Популяция – совокупность особей одного биологического вида, населяющих одну территория, имеющих общий генофонд (совокупность генотипов всех особей популяции.) и возможность свободно скрещиваться.
Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему. Если размножение происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица в процессе эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Говоря об экологических популяциях, необходимо отметить большое разнообразие их масштабов. У одного и того же вида в разной среде популяции могут сильно различаться. Эти различия обусловлены:
а) площадью ареала популяции – они могут занимать территорию, сравнимую по площади с материком (популяции песца, кряквы), и могут ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии и моллюски);
б) количеством особей, образующих популяцию, – популяция может объединять миллионы особей (комары) или всего несколько десятков животных (крупные хищники);
в) количеством микропопуляций – одни популяции представлены множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, другие – едины в пространственном отношении.
Таким образом, популяции представляют собой весьма разнообразные видовые группировки, количество и особенности которых соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим свойствам среды и биологии самих животных.
Важно учитывать многообразие взаимодействия организмов со средой. В соответствии с этим подходом популяции выделяются:
а) по способу поддержания численности и времени существования:
– постоянные популяции, возникающие в оптимальных местообитаниях, они способны к самовоспроизведению и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности;
– временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне;
б) по способности к самовоспроизведению:
– независимые популяции – способны воспроизводиться самостоятельно; приток особей в их репродукции не играет существенной роли;
– полузависимые популяции – могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность;
– зависимые – смертность внутри популяции не компенсируется приплодом, без иммиграции особей популяция вымирает;
– псевдопопуляции – совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне. На о-ве Монерон обитает популяция тепловодного моллюска морское ухо. Они не нерестятся в этих холодных водах. Популяция же поддерживается за счет приноса личинок от берегов Японии с теплым Цусимским течением;
– временные, или периодически возникающие популяции – образуются за счет выселения особей из постоянных популяций в малоблагоприятные местообитания в периоды резкого возрастания численности постоянных популяций;
– гемипопуляции, или полупопуляции – группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам развития животных, при этом на разных этапах своего возрастного развития (онтогенеза) они имеют резкие различия как морфологические, так и экологические (взрослые донные моллюски и их свободно плавающие пелагические личинки).
Структуры популяции:
1. Половая ( Рис.7.1 ). Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. Соотношение полов зависит, прежде всего, от биологии вида и сильно различается у моногамных (самец за сезон спаривается с одной самкой) и полигамных животных. Для первых (например, журавли, лебеди) нормой является соотношение полов 1:1. Для вторых (например, морские котики, павианы) типично преобладание самок. Среди моногамных животных почти постоянно имеются «резервные» самцы. Это уже половозрелые, но еще не размножающиеся животные; они представляют собой репродуктивный резерв популяции. Неравномерность гибели разных полов, неодинаковая их выживаемость распространены среди животных. Как правило, более жизнеспособными являются самки. В молодом возрасте самки и самцы различаются поведением. Самцы обычно более подвижны, менее привязаны к убежищам, поэтому чаще становятся жертвами хищников и непогоды.
При неблагоприятных условиях, когда популяция находится в депрессии, выживаемость самок резко возрастает и процент женских особей сильно превышает норму. Это явление имеет важное адаптивное значение, поскольку именно от самок зависит восстановление подорванной популяции. Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Так, самцы комаров питаются нектаром растений и слизывают росу, а самки являются кровососущими.
Рис.7.1 Соотношение половозрелых самцов и самок
разных возрастов в популяции травяной лягушки
Рис.7.2 Самка глубоководного удильщика с двумя самцами-паразитами
У многих глубоководных удильщиков взаимоотношения полов крайне своеобразны. Крупные самки - активные хищники. В охоте им помогает видоизмененный луч спинного плавника, несущий светящуюся «приманку», привлекающую мелких рыб. Карликовые самцы живут на теле самок в качестве паразитов. самцы паразитируют на теле добытчиц – их кровеносные системы сращиваются, и все необходимое для жизни самцы получают через кровь самки. Сердце, мозг, глаза и кишечник у самцов атрофируются, в полном порядке только половая система. По сути дела самцы превращаются в настоящих паразитов (Рис.7.2). Пример крайней дегенерации сильного пола, который вместе с тем обеспечивает в тяжелых условиях существования на больших глубинах надежное продолжение численности данного вида.
2.Возрастная ( Рис.7.3 ). У долгоживущих и размножающихся многократно видов возникает относительно устойчивая структура популяции с длительным существованием различных поколений. У видов с непродолжительным периодом взрослого состояния ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность такой популяции неустойчива и может резко различаться в отдельные годы, а возрастная структура популяции сильно варьирует. Возрастной состав популяции определяется несколькими причинами, среди которых можно указать на время достижения половой зрелости, общую продолжительность жизни, длительность периода размножения, продолжительность жизни поколения, частоту приплода, смертность, тип динамики численности.
Рис.7.3 Возрастная структура ели
3. Географическая - это крупная территориальная группировка особей общего населения вида. Она адаптирована к особенностям климата, рельефа и составу живого населения разных биогеоценозов на большом географическом пространстве ареала вида.
4. Экологическая - это группа особей, обладающая свойством целостности, с особым местообитанием, характеризуется единством экологических реакций на внешние воздействия. У обитателей одного природного сообщества развивается особый, уникальный, но единообразный тип реакций, образа жизни биологических ритмов. Популяции такого типа отграничены, но не изолированы друг от друга. А следовательно довольно часто происходит обмен генетической информацией.
5. Этологическая – закономерности совместного поведения животных изучает наука этология. Формы совместного сосуществования в популяции чрезвычайно различны.
При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Однако такое поведение характерно для многих видов лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Они часто образуют временные агрегации в местах зимовок, в период, предшествующий оплодотворению.
При семейном образе жизни усиливается связь между родителями и потомством. Например, у птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло; у некоторых млекопитающих детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет.
Семья у животных основана не только на половом инстинкте и необходимости совместной заботы о потомстве, но и на территориальной общности. Своеобразной семьей является львиный прайд. Основу прайда составляют львицы, они охотятся, выращивают львят. Обычно в прайд входят несколько львиц и их детеныши, 2–3 молодых самца и обязательно доминирующий самец. Он не всегда самый крупный или самый сильный, но остальные самцы признают его главенство, а он, в свою очередь, терпит их присутствие. Состарившихся и больных львов прайд не защищает, а изгоняет.
Внутривидовые группировки – стаи, стада, колонии, гаремы. Абиотические условия в большинстве случаев одинаково действуют как на одиночную особь, так и на группу. Иначе влияют на индивида и группу индивидов биотические факторы.
Стаи – подвижные, обычно временные объединения. Скопления животных часто связаны с местами изобилия пищи или достаточно надежными убежищами.
Стада – более длительные и постоянные объединения животных. Они включают особей одного вида, которые сохраняют какое-либо время близость друг к другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности. Основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования – подчинения.
Колонии – это групповое поселение оседлых животных. Они могут быть длительными или возникать лишь на период размножения (птицы – чайки, гагары и др.).
Гарем – небольшая устойчивая группа размножающихся полигамных животных (серый тюлень, морской котик, кашалот).
6. Элементарная - это небольшая группировка особей одного вида в биогеоценозе. В состав входят близкие в генетическом плане особи. Различие между микропопуляциями определяются средой обитания.
Плотность популяции – это число особей на единицу площади (Рис.7.4). Верхний предел плотности популяции определяется количеством самого дефицитного ресурса. Особую группу организмов составляют растения – однолетники. Плотность их популяций может возрастать практически не ограниченно. Это возможно за счёт того, что с увеличением плотности уменьшается размер особи.
Рис.7.4 Плотность популяции волка
Конкуренция приводит к значительным колебаниям плотности. Плотность популяции непостоянна и колеблется из года в год потому, что количество самого дефицитного ресурса в отдельные года непостоянно.
Вспышка плотности популяции жертв вызывает вспышку плотности популяции хищников потому, что хищники, питающиеся жертвами, имеют достаточно еды. Следовательно, они не погибают из-за недостатка пищи. И большинство популяций выживает. Ведь, чем больше уровень дефицитного ресурса, тем выше плотность популяции, т.е. чем больше жертв, тем больше хищников. Плотность популяции зависит от количества пропитания, т.е. если в лесу вырастет много шишек, грибов и желудей и т.д., то популяция белок увеличится.
Причины, нарушающие стабильность популяции
Чрезмерная добыча. Каждая популяция находится под контролем «сверху» и «снизу». «Снизу» её контролирует количество ресурсов, а «сверху» организмы следующего трофического уровня. Если определённую часть биологической продукции популяции изымает человек, то она компенсирует потери за счёт более интенсивного размножения. МДУ (максимально допустимый урожай). Пример: норма отстрела лосей 15%, а кабанов 30%. Однако часто человек превышает эту норму и пытается получить от популяции «сверхприбыль». Это может ослабить популяцию.
Разрушение местообитания. Выпас уплотняет почву и обедняет видовой состав лугов и степей. В европейской части России популяции ковылей (красивейший, Лессинга, обычный – перистый) стали редкими в составе степных травостоев. Многие популяции насекомых исчезли в результате распашки степей и освоения целины. Разрушают местообитания популяций туристы и отдыхающие, а пригородной зоне горожане. Водные местообитания разрушает быстроходный транспорт. Волнобой, возникающий при его проходе, губит молодь рыбы. Гибнет рыба и от столкновения с моторными лодками.Для сохранения популяций необходимо сохранить хотя бы часть местообитаний, где они могут нормально размножаться и восстанавливать плотность.
Причины повсеместного сокращения численности серого гуся (пискулек) не вполне ясны. Вероятно, в первую очередь это разрушение и изменение местообитаний. воздействие фактора беспокойства и пресс охоты на зимовках и в местах пролета. Исследования показали, что на гнездовье, в труднодоступных тундровых районах пискулька меньше подверженариску гибели, чем на трассах пролета и на зимовках, где имеется дефицит местообитаний, пригодных для обитания этих гусей, а пресс охоты куда более высок.
Вселение новых видов. Человек проводит преднамеренное вселение видов в различные районы мира. Эти виды могут вытеснить местные виды, разрушая их популяцию.
Загрязнение среды. Популяция многих видов растений и животных уменьшают свою плотность и даже исчезают под влиянием сельскохозяйственного и промышленного загрязнения. Больше всего от этого страдают обитатели водных экосистем.
