Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


ƒальнейша€ передача сигналов в сетчатке.

ќбщие соображени€.

¬ каждом глазу около 125 миллионов палочек и колбочек, но всего 1 миллион ганглиозных клеток. ¬виду такого различи€ возникает вопрос: как при такой конвергенции может сохра≠н€тьс€ детальна€ зрительна€ информаци€? »зучение св€зей между клетками сетчатки может помочь разрешить эту проблему. —уществуют два пути информационного потока через сетчатку:

- ѕр€мой путь, идущий от фоторецепторов к бипол€рным и далее к ганглиозным клеткам. ѕр€мой путь весьма специфичен, или компактен, в том смысле, что одна бипол€рна€ клетка имеет входы лишь от одного рецептора или от сравнительно небольшого их числа, а одна ганглиозна€ клетка Ц от одного или сравнительно немногих бипол€ров.

- Ќепр€мой путь, при котором между рецепторами и бипол€рами могут быть включены еще горизонтальные клетки, а между бипол€рами и ганглиозными клетками Ц амакриновые клетки, более Ђразмытї, или диффузен, благодар€ более широким боковым св€з€м.

ќбща€ площадь, зан€та€ рецепторами, св€занными с одной ганглиозной клеткой по пр€мому и непр€мому пут€м (до 1мм2) €вл€етс€ рецептивным полем ганглиозной клетки Ц областью сетчатки, светова€ стимул€ци€ которой может вли€ть на электрическую активность данной ганглиозной клетки.

Ёта обща€ схема верна дл€ всей сетчатки, но в детал€х св€зей имеютс€ боль≠шие различи€ между центральной €мкой, куда проецируетс€ направление взгл€да и где наша способность видеть тонкие детали максимальна, и периферией сет≠чатки, где острота зрени€ резко снижаетс€. ¬ центральной €мке или около нее на пр€мом пути, как правило, одна колбочка св€зана с одной бипол€рной клеткой, а один бипол€р Ц с одной ганглиозной клеткой. ѕри переходе от центральной €мки к периферии сеть пр€мых путей от рецепторов к ганглиозным клеткам стано≠витс€ совершенно иной: все больше рецепторов конвергируют на бипол€рах, а бипол€ров Ц на ганглиозных клетках. Ёта высока€ степень конвергенции, которую мы видим в большей части сетчатки, вместе с весьма компактными пут€ми в самом центре и около него позвол€ют пон€ть, почему, несмотр€ на отношение 125:1 между числом рецепторов и числом волокон зрительного нерва, некото≠ра€ часть сетчатки (ее центр) может все-таки обеспечивать острое зрение.

—лой бипол€ров.

Ѕипол€рна€ клетка имеет единственный дендрит, по которому получает сигналы от рецептора. ќн либо образует синапс с одним рецептором (всегда с колбочкой) Ц меньшинство, либо расщепл€етс€ на веточки, образующие синапсы более чем с одним рецептором Ц большинство. ј если учесть, что многие бипол€ры получают сигналы и от рецепторов через горизонтальные клетки, то становитс€ очевидным наличие рецептивных полей и у бипол€ров.

≈сли с одним бипол€ром св€заны два или несколько рецеп≠торов, они совместно занимают сравнительно малый участок сетчатки и составл€ют центр рецептивного пол€. ѕериферию же рецептивного пол€ определ€ет непр€мой путь от более обширной области рецепторов, св€занных с бипол€рами через горизонтальные клетки. “аким образом бипол€рные клетки имеют рецептивные пол€ с центром и периферией. —амым удивительным €вл€етс€ то, что воздействие света на центр и периферию рецептивного пол€ бипол€ра пр€мо противоположно, а сами бипол€ры раздел€ютс€ на два типа: on- бипол€ры (с on- центром и off- периферией) и off- бипол€ры (с off- центром и on- периферией). Ђќnї Ц включено, Ђoffї Ц выключено.

ќn- реакци€ подразу≠мевает депол€ризацию мембраны бипол€ра в ответ на световой стимул фоторецепторов и соответственно усиленное выделение медиатора в выходных синапсах, off-реакци€ противоположна Ц гиперпо≠л€ризаци€ и уменьшение выброса медиатора в ответ на освещение фоторецепторов.

ќчевидно, что подобные реакции завис€т от того, каковы синапсы между рецепторами и бипол€р≠ными клетками, рецепторами и горизонтальными клетками, горизонтальными клетками и бипол€рами Ц возбуждающие они, тормозные или обоих типов.

—инапсы между рецепторами и бипол€рами (пр€мой путь - центр рецептивного пол€).≠

–ецепторы активны в темноте, а свет, вызыва€ гиперпол€ризацию, уменьшает их активность, следовательно:

- если синапс возбуждающий, бипол€р будет активи≠роватьс€ в темноте, а инактивироватьс€ на свету Ц off-реакци€;

- если же синапс тормозной, бипол€р в темноте тормозитс€, а свет, выключа€ рецептор, снимает это тормо≠жение и бипол€рна€ клетка (в этом случае Ц спонтанно активный нейрон) активируетс€ Ц оn- реакци€.

–ецептор высвобождает лишь один тип медиатора, следовательно, €вл€етс€ ли рецепторно-бипол€рный синапс возбуждающим или тормоз≠ным, зависит от типа кана≠лов в постсинаптической мембране бипол€рной клетки.

—инапсы горизонтальных клеток.

ќ механизмах работы горизонтальных клеток известно значительно меньше, однако очевидно следующее: там, где горизон≠тальные клетки непосредственно контактируют с бипол€рами, синапсы с on-бипол€рами должны быть возбуждающими (ввиду тормоз€щего вли€ни€ света на периферию), а с off-бипол€рами Ц тормозными. ≈сли же вли€ние осущест≠вл€етс€ через рецепторы, то все синапсы должны быть тормозными.

Ќаличие в рецептивных пол€х центра и периферии с противоположной реакцией на освещение €вл€етс€ структурно-физиологической основой описанного ранее латерального торможени€.

Ётот принцип конвергенции сигналов и латерального торможени€ действует и на следующем уровне обработки информации в сетчатке (ганглиозные и амакриновые клетки)

–ѕ горизонтальных клеток, как правило, сравнительно велики. ‘ункционально они св€заны друг с другом. Ќекоторые горизонтальные клетки (LЦmuпа) гиперпол€ризуютс€ при попадании света на их –ѕ независимо от его спектрального состава; другие при освещении либо депол€ризуютс€, либо гиперпол€ризуютс€ в зависимости от того, какой части спектра соответствует стимул (цветоспецифичные красноЦзеленые или сине-желтые горизонтальные клетки).

—лой ганглиозных клеток

—труктура рецептивных полей (–ѕ) ганглиозных клеток €вл€етс€ аналогичной Ц существуют ганглиозные клетки с on-центром и off-периферией и с off-центром и on-периферией, однако из-за усиливающейс€ конвергенции размеры –ѕ увеличиваютс€.

 ак правило, несколько on- и off-бипол€ров конвергируют на одну ганглиозную клетку (пр€мой путь). «начительно больше бипол€рных клеток св€заны с ганглиозной через амакриновые клетки, формиру€периферию ее с рецептивного пол€ (непр€мой путь).

ѕри этом ганглиозные клетки с off-центром на пр€мом пути (центр –ѕ) возбуждаютс€ off-бипол€рами и тормоз€тс€ оn-бипол€рами. Ќа непр€мом пути (перифери€ –ѕ) Ц латерально тормоз€тс€ off-амакриновыми клетками и возбуждаютс€ амакриновыми клетками, возбуждаемыми оn-бипол€рами.

–еакци€ ганглиозных клеток на свет.

√англиозные клетки с оn-центром депол€ризуютс€ в ответ на освещение центра рецептивного пол€, и эта депол€ризаци€ в аксонном холмике преобразуетс€ в последовательность потенциалов действи€. — другой стороны, как освещение периферии –ѕ, так и Ђвыключение светаї в центре –ѕ вызываютгиперпол€ризацию их мембранного потенциала и, следовательно, кратковременное торможение нейронной активности.

≈сли стимулировать одиночную ганглиозную клетку с on-центром все более крупными световыми п€тнами, реакци€ будет постепенно усиливатьс€ вплоть до п€тна с величиной около 1 градуса. Ёто совпадает с величиной центра. ƒальнейшее увеличение п€тна ведет к уменьшению реакции, так как при этом п€тно начинает захватывать антагонисти≠ческую периферию. ѕри размерах п€тна более 3 градусов реакци€ перестает уменьшатьс€, поэтому 3 градуса Ч это поперечник всего рецептивного пол€, включа€ центр и периферию.

–ецептивные пол€ганглиозных клеток с offЦцентром функционально противоположны только что описанным. ќсвещение их центра приводит к Ђпр€момуї торможению, а ослабление падающего светаЦ к ЂoffЦактивацииї. ќсвещение периферии –ѕ ведет к латеральной активации, а Ђвыключение светаї на периферии Ц к кратковременному Ђлатеральномуї торможению частоты импульсации нейрона.

≈сли центр и перифери€ –ѕ освещаютс€одновременно, доминирует реакци€ центра. ќднако при этом реакци€ слабее, чем при освещении только центра –ѕ, поскольку возбуждение или торможение центра и периферии –ѕ суммируютс€.

‘ункциональна€ организаци€ рецептивных полей

ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих.

ѕри анализе рецептивных полей небольшие п€тна света (показаны белым) проецировались либо на центр, либо на периферию –ѕ. —ветовые стимулы вызывают разный ответ у нейронов с оnЦ и offЦцентром.  огда обе части –ѕ освещены одновременно, возбуждающий и тормозный процессы, св€занные с освещением центра и периферии, суммируютс€. ќднако преобладает ответ, вызываемый стимул€цией центра –ѕ

√англиозные клетки onЦoffЦтипа обычно дают короткий оnЦответ на стационарный световой стимул и короткую offЦреакцию на ослабление света. ¬ этот класс клеток вход€т, например,нейроны, чувствительные к движению, особенно хорошо воспринимающие перемещение через их рецептивное поле границы света и темноты. ѕри этом степень возбуждени€ зависит от угловой скорости стимула.

≈ще одна классификаци€ ганглиозных клеток основана наскорости проведени€ сигналов по их аксонам. ” большинства крупных ганглиозных клеток со сравнительно толстыми миелинизированными аксонами она высока. Ќа освещение рецептивного пол€ они дают короткий Ђфазическийї ответ (нейроны I класса латентности, илиYЦнейроны ). √ораздо многочисленнее мелкие ганглиозные клетки с более тонкими миелинизированными аксонами, которые на освещение центра –ѕ реагируют Ђтоническимї возбуждением или торможением (нейроны II класса латентности, или’Цнейроны ). —реди ’Ц и YЦнейронов клетки с onЦ и offЦцентром одинаково часты. Ќаконец, в сетчатке есть ганглиозные клетки с тонкими, лишь слегка миелинизированными аксонами (III класса латентности, или WЦнейроны).   этому классу в основном и относ€тс€ onЦoffЦнейроны, чувствительные к движению.

ƒаже если не рассматривать цветоспецифичные реакции ганглиозных клеток сетчатки, очевидно, что она представл€ет собой сложную нейронную систему. ”же внутри нее самой изображение, активирующее входной слой рецепторов, преобразуетс€ в несколько типов возбуждени€ различных ганглиозных клеток.

»так:

1. –ецептивные пол€ большинства ганглиозных клеток, как и бипол€ров организованыантагонистически, т.е. световой стимул вызывает ихдиаметрально противоположную реакцию в зависимости от того, попадает он на периферию или в центр рецептивного пол€.

2. —етчатка содержит примерно равные количества ганглиозныхклеток c on- и off -центрами.

3. “ака€ пространственна€ организаци€ –ѕ обеспечиваетс€ двум€ способами: конвергенцией сигналов от нескольких рецепторов на одной клетке и опосредованными тормозными сигналами с периферии рецептивного пол€, доход€щими до бипол€ров через горизонтальные клетки, а до ганглиозных Ц через амакриновые клетки (латеральное торможение).

4. ¬озбуждение фоторецепторов фотонами передаетс€ в ÷Ќ— по двум независимым нейронным Ђканаламї: через оn-систему, активируемую, когда светова€ стимул€ци€ в центре –ѕ сильнее, чем на периферии, и через off-систему, активируемую при уменьшении освещени€.

5. «рительный нерв образован аксонами ганглиозных клеток с on- и off -центрами.

«адание

1. ¬ ходе изучени€ работы сетчатки исследователи были поражены тем, что магниева€ вспышка, направленна€ пр€мо в глаз животного, вызывала столь слабые реакции, регистрируемые на зрительном нерве или не вызывала их вовсе.  азалось бы, следовало ожидать, что освещение всех рецепторов, гарантируемое при такой вспышке, будет наиболее сильным, а не слабым стимулом. ќбъ€сните этот парадокс.

2. »зобразите четыре разных варианта нейронных сетей, ведущих от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.

«начение рецептивных полей с центром и периферией

ѕочему в ходе эволюции сформировались столь сложные рецептивные пол€ с центральными и периферическими зонами? ¬ чем адаптивность подобной организации сетчатки? »ными словами, какую пользу это приносит животному?

—ообщени€, которые глаз посылает мозгу, могут быть очень мало св€заны с абсолютной освещенностью сетчатки, так как ганглиозные клетки сетчатки слабо реагируют на изменени€ силы рассе€нного света. ќ чем действительно сигнализирует клетка, так это о результате сравнени€ количе≠ства света, падающего на определенный участок сетчатки, с его средним коли≠чеством в ближайшем окружении.

Ёто можно проиллюстрировать следующим экспериментом:

1)  артируем рецептивное поле одной ганглиозной клетки. ѕусть это будет клетка с on-центром.

2) –авномерно осветив экран слабым посто€нным фоновым светом, начнем вклю≠чать и выключать п€тнышко, точно заполн€ющее центр пол€, начина€ со столь слабого света, что его еще нельз€ увидеть, и постепенно повыша€ интен≠сивность.

3) ѕри некоторой €ркости п€тна мы начнем обнаруживать реакцию клетки, именно в тот момент, когда п€тно станет различимо и невооруженным глазом. »змерив интенсивность фона и п€тнышка фотометром, мы вы€сним, что п€тнышко приблизительно на 2% €рче фона.

4) ѕовторим всю процедуру, начина€ с фонового света в п€ть раз более €ркого, чем в первом эксперименте.

5) ¬ момент, когда мы снова начнем обнаружи≠вать реакции клетки и сами различать п€тно, измерим стимулирующий свет. ќн тоже в п€ть раз €рче предыдущего, т. е. п€тнышко снова на 2% €рче фона.

¬ывод таков, что как дл€ нас, так и дл€ отдельной клетки, суще≠ственна относительна€ освещенность п€тнышка и фона. ћы способны производить такое сравнение при различии всего в 2% Ц в точности так, как это могут делать наиболее чувствительные ганглиозные клетки в сетчатке обезь€ны.

√англиозна€ клетка, если учесть ее физиологию, может передавать информацию только о границах п€тна; вну≠тренность его мы видим как однородную, поскольку ганглиозные клетки с пол€ми, наход€щимис€ внутри п€тна, не сообщают о локальных различи€х в освещенности. ¬идеть большое п€тно с помощью только тех клеток, пол€ которых лежат на его границах (не нужда€сь в участии остальных клеток с центрами, распределенными по всему п€тну), Ч это более экономный способ..

Ќар€ду с эффективностью эта система обладает еще одним важным пре≠имуществом. Ѕольшинство объектов мы видим благодар€ отраженному свету таких источников, как солнце или электрическа€ лампочка. Ќесмотр€ на изме≠нени€ освещенности, создаваемой этими источниками, наша зрительна€ система сохран€ет удивительную способность к неизменному воспри€тию объ≠ектов. √англиозна€ клетка сетчатки работает именно так, что это становитс€ возможным.

–ассмотрим следующий пример: печатный текст выгл€дит примерно одина≠ково Ц бела€ бумага, черные буквы, Ц читаем ли мы ее в полумраке комнаты или на пл€же в солнечный день. ѕредположим, что в обоих случа€х мы изме≠рим вход€щий в наши глаза свет отраженный от белой бумаги и от одной из черных букв заголовка. —наружи свет в 20 раз €рче, чем в ком≠нате, а черные буквы отражают приблизительно дес€тую долю света, отражае≠мого белой бумагой. ѕолучаем следующие данные:

  Ќа открытом воздухе ¬ комнате
Ѕела€ бумага   6,0
„ерные буквы   0,6

ќни показывают, что черна€ буква на открытом воздухе посылает в наши глаза вдвое больше света, чем бела€ бумага при комнатном освещении! ќтсюда €сно, что воспри€тие черного и белого не определ€етс€ самим по себе количеством отражаемого объектом света. —ущественно то, каково это количество в сравнении с окружающим фоном.

Ёкран выключенного телевизора в нормально освещенной комнате выгл€дит серовато-белым. ћы, однако, хорошо знаем, что телевизор может дать нам ощущение насыщенного черного цвета. —амый темный участок изображени€ посылает в наши глаза по меньшей мере столько же света, что и при выключенном телевизоре. ќтсюда следует, что Ђчерноеї и Ђбелоеї Ч не просто физические пон€ти€: это биологические термины, они отражают результат вычислений, производимых нашей сетчат≠кой и мозгом при обработке воспринимаемой картины.

¬се высказанные соображени€ о чер≠ном и белом, применимы и к цвету. ¬идимый цвет объекта определ€етс€ не только приход€щим от него светом, но также и светом, приход€щим от всего осталь≠ного окружени€. ¬ результате то, что мы видим, становитс€ независимым не только от интенсивности света, но и от его спектрального состава. » оп€ть-таки это спо≠собствует посто€нству воспри€ти€ видимой картины несмотр€ на заметные раз≠личи€ в €ркости и спектральном составе падающего на нее света.

 



<== предыдуща€ лекци€ | следующа€ лекци€ ==>
‘оторецепторы Ц палочки и колбочки | ѕозвоночные. ” позвоночных животных глаза развиваютс€ сложно:
ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-06; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 675 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

≈сть только один способ избежать критики: ничего не делайте, ничего не говорите и будьте никем. © јристотель
==> читать все изречени€...

2018 - | 1997 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.025 с.