Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


‘оторецепторы Ц палочки и колбочки

ќстрота зрени€ и чувствительность к освещенности.

¬ сетчатке глаза человека содержитс€ один тип палочек (в них Ц €рко-красный пигмент родопсин), относительно равномерно воспринимающих практически весь диапазон видимого спектра (от 390 до 760 нм) и три типа колбочек (пигменты Ц йодопсины), каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. ¬ результате более широкого спектра поглощени€ родопсина палочки восприни≠мают слабый свет, т. е. необходимы в темноте, колбоч≠ки Ц при €рком свете. “аким образом, колбочки €вл€ютс€ аппаратом дневного зрени€, а палочки Ц суме≠речного.

ѕалочек в сетчатке содержитс€ больше, чем колбочек (120Х106 и 6-7Х106 соответственно). –аспределение палочек и колбочек тоже неодинаково. “онкие, выт€нутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной €мки (желтого п€тна), где располагаютс€ почти исключительно удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). “ак как в центральной €мке колбочки очень плотно упакованы (15Х104 на 1 мм2), этот участок отличаетс€ высокой остротой зрени€ (еще одна из причин). ѕалочковое зрение отличаетс€ меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно (очередна€ причина) и сигналы от них подвергаютс€ конвергенции (сама€ главна€ причина), но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую дл€ ночного зрени€. ѕалочки предназначены воспринимать информацию об освещенности и форме предметов.

ƒополнительное приспособление к ночному видению. ” некоторых видов животных (коров, лошадей, особенно кошек и собак) наблю≠даетс€ свечение глаз в темноте. Ёто обусловлено наличием особой отража≠тельной перепонки (тапетум), лежащей на дне глаза, впереди сосудистой оболочки. ѕерепонка состоит из волокон, пропитанных серебристыми кристаллами, отражающими попадающий в глаз свет. —вет вторично проходит через сетчатку и фоторецепторы получают дополнительную порцию фотонов. ѕравда, четкость изображени€ при таком отражении снижаетс€, зато повышаетс€ чувствительность.

÷ветовоспри€тие

 аждый зрительный пиг≠мент поглощает часть падающего на него света и отража≠ет остальную часть. ѕоглоща€ фотон света, зритель≠ный пигмент мен€ет свою конфигурацию, при этом осво≠бождаетс€ энерги€, котора€ используетс€ дл€ осуществ≠лени€ цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.

” человека обнаружены три типа колбочек, в каждом из которых содержитс€ свой зрительный пигмент Ц один из трех йодопсинов, максимально чувствительный к синему, зеленому или желтому свету. Ёлектрический сигнал на выходе колбочек того или иного типа зависит от количества квантов, возбуждающих фотопигмент. ÷ветовое ощущение, очевидно, определ€етс€ соотношением между нервными сигналами от каждого из этих трех типов колбочек.

ћожет удивить кажущеес€ несоответствие между трем€ типами колбочковых пигментов Ц синего, зеленого и желтого Ц и трем€ Ђосновнымиї цветами Ц синим, желтым и красным. Ќо хот€ максимумы поглощени€ зрительных пигментов и не совпадают с трем€ основными цветами, существенного противоречи€ в этом нет, поскольку свет любой длины волны (как и свет, состо€щий из сочетани€ волн разной длины) создает уникальное соотношение между уровн€ми возбуждени€ цветовых рецепторов трех типов. “акое соотношение обеспечивает нервную систему, перерабатывающую сигналы от Ђтрехпигментнойї рецепторной системы, достаточной информацией дл€ идентификации любых световых волн видимой части спектра.

” человека и у других приматов в цветовом зрении участвуют колбочки. „то в этом отношении можно сказать о палочках?

¬ сетчатке человека палочки имеютс€ только за пределами центральной €мки и играют важную роль главным образом при слабой освещенности. Ёто объ€сн€етс€ двум€ обсто€тельствами. ¬о-первых, палочки более чувствительны к свету, чем колбочки (у родопсина очень широкий спектр поглощени€). ¬о-вторых, в их нервных св€з€х сильнее выражена конвергенци€, чем в св€з€х колбочек, и это обеспечивает большую возможность суммации слабых стимулов. ѕоскольку у человека за цветовое зрение ответственны колбочки, при очень слабом освещении мы различаем лишь оттенки черного и серого. ј так как в центральной €мке имеютс€ в основном колбочки, мы лучше воспринимаем слабый свет, попадающий на участки вне центральной €мки Ц туда, где попул€ци€ палочек больше. Ќапример, небольша€ звездочка на небе кажетс€ нам €рче, если ее изображение оказываетс€ не в самой €мке, а в непосредственной близости от нее.

»сследовани€ цветовоспри€ти€ у животных провод€тс€ методом выработки дифференцировочных условных рефлексов Ц реакций на предметы, окрашенные в разные цвета, при об€≠зательном выравнивании интенсивности €ркости. “аким образом было установлено, что у собак и кошек цветное зрение раз≠вито слабо, у мышей и кроликов отсутствует, лошади и крупный рогатый скот способны различать красный, зеленый, синий и желтый цвета; по-видимому, это относитс€ и к свинь€м.

 урсивом и особым форматированием выделен дополнительный материал.

¬ 1666г. »саак Ќьютон показал, что белый свет можно разложить на р€д цветных компонентов, пропустив его сквозь призму.  аждый такой спектральный цвет €вл€етс€ монохроматическим, т.е. не способен больше разлагатьс€ на другие цвета.   тому времени, однако, было уже известно, что художник может воспроизвести любой спектральный цвет (например, оранжевый), смешива€ две чистые краски (например, красную и желтую), кажда€ из которых отражает свет, отличающийс€ по длине волны от данного спектрального цвета. “аким образом, открытый Ќьютоном факт существовани€ бесчисленного множества цветов и убежденность художников ¬озрождени€, что любой цвет можно получить, комбиниру€ три основные краски Ц красную, желтую и синюю, казалось, противоречили друг другу.

Ёто противоречие в 1802г. разрешил “омас ёнг, предположивший, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый и синий. —огласно его теории, цветовые рецепторы каждого типа в большей или меньшей степени возбуждаютс€ светом с любой длиной волны. »ными словами, ёнг предположил, что ощущение Ђоранжевого цветаї возникает в результате одновременного возбуждени€ Ђкрасныхї и Ђжелтыхї рецепторов. “аким образом, он сумел примирить факт бесконечного многообрази€ спектральных цветов с выводом о возможности их воспроизведени€ с помощью ограниченного числа красок.

Ёту трихроматическую теорию ёнга подтвердили в XIX столетии результаты многочисленных психофизических исследований ƒжеймса ћаксвелла и √ермана √ельмгольца, а также более поздние данные ”иль€ма –аштона.

ќднако пр€мое доказательство существовани€ трех типов цветовых рецепторов было получено лишь в 1964г., когда ”иль€м Ѕ. ћаркс (совместно с Ёдвардом ‘. ћак Ќиколом) изучил спектры поглощени€ одиночных колбочек из сетчатки золотой рыбки. Ѕыли обнаружены три типа колбочек, которые различались по спектральным пикам поглощени€ световых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. јналогичные исследовани€ на сетчатке человека и обезь€н дали схожие результаты.

—огласно одному из принципов фотохимии, свет, состо€щий из волн разной длины, стимулирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины. ≈сли фотон не поглощаетс€, то никакого вли€ни€ на молекулу пигмента он не оказывает. ѕоглощенный фотон передает часть своей энергии молекуле пигмента. “акой процесс переноса энергии означает, что волны разной длины будут возбуждать фоторецепторную клетку (что выражаетс€ в ее спектре действи€) пропорционально тому, насколько эффективно пигмент этой клетки поглощает эти волны (т.е. в соответствии с ее спектром поглощени€ света).

ћикроспектрофотометрическое изучение колбочек золотой рыбки позволило вы€вить три спектра поглощени€, каждый из которых соответствует определенному зрительному пигменту с характерным дл€ него максимумом. ” человека крива€ дл€ соответствующего Ђдлинноволновогої пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т. е. в желтой области спектра.

—уществование трех типов колбочковых пигментов было подтверждено данными о существовании трех электрофизиологических типов пигмента со спектрами действи€, соответствующими спектрам поглощени€. “аким образом, в насто€щее врем€ трихроматическа€ теори€ ёнга может быть сформулирована с учетом данных о колбочковых пигментах.

÷ветовое зрение было вы€влено у представителей всех классов позвоночных. “рудно сделать какие-то обобщени€ о вкладе палочек и колбочек в цветовое зрение.  ак правило, оно св€зано с наличием в сетчатке колбочек, однако в р€де случаев были обнаружены и Ђцветныеї типы палочек. Ќапример, у л€гушки помимо колбочек имеютс€ два типа палочек Ц Ђкрасныеї (содержат родопсин и поглощают синеЦзеленый свет) и Ђзеленыеї (содержат пигмент, поглощающий свет синей части спектра). »з беспозвоночных способность различать цвета, в том числе и ультрафиолетовые лучи, хорошо развита у насекомых.

«адани€:

1. ќбъ€сните, почему конвергенци€ должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

2. ќбъ€сните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть пр€мо на них.

3. ќбъ€сните биологическую основу поговорки: ЂЌочью все кошки серыеї.

—троение палочек и колбочек

ѕалочки и колбочки весьма сходны по своему строению и состо€т из четырех участков:

Ќаружный сегмент.

Ёто тот светочувствительный участок, где светова€ энерги€ преобразуетс€ в рецепторный потенциал. ¬есь наружный сегмент палочек заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимис€ от нее. ¬ палочках число этих дисков составл€ет 600-1000, они представл€ют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. ¬ колбочках мембранных дисков меньше, и они представл€ют собой не обособленные складки плазматической мембраны. Ќа поверхности мембранных дисков и складок, обращенной к цитоплазме наход€тс€ светочувствительные пигменты.

ѕерет€жка.

«десь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего вп€чиванием наружной мембраны. —в€зь между двум€ сегментами осуществл€етс€ через цитоплазму и пару ресничек, переход€щих из одного сегмента в другой. –еснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных дл€ ресничек, отсутствует.

¬нутренний сегмент.

Ёто область активного метаболизма; она заполнена митохондри€ми, доставл€ющими энергию дл€ процессов зрени€, и полирибосомами, на которых синтезируютс€ белки, участвующие в образовании мембранных дисков и синтезе зрительного пигмента. ¬ этом же участке расположено €дро.

—инаптическа€ область.

¬ этом участке клетка образует синапсы с бипол€рными клетками. ƒиффузные бипол€рные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Ёто €вление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрени€, но повышает светочувствительность глаза. ћоносинаптические бипол€рные клетки св€зывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрени€. √оризонтальные и амакриновые клетки св€зывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Ѕлагодар€ этим клеткам зрительна€ информаци€ еще до выхода из сетчатки подвергаетс€ определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Ћатеральное торможение Ц одна из форм фильтрации в зрительной системе служит дл€ усилени€ контраста.

ѕоскольку изменени€ силы или качества стимула во времени или пространстве, как правило, имеют дл€ животного большое значение, в процессе эволюции сформировались нервные механизмы дл€ Ђподчеркивани€ї таких изменений. ќб усилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взгл€нув на рисунок:

 ажетс€, что кажда€ вертикальна€ полоса несколько светлее у ее границы с соседней более темной полосой. » наоборот, там, где она граничит с более светлой полосой, она кажетс€ темнее. Ёто оптическа€ иллюзи€; на самом деле полосы по всей ее ширине закрашены равномерно (при хорошем качестве печати). „тобы в этом убедитьс€, достаточно закрыть бумагой все полосы, кроме одной.

 ак возникает эта иллюзи€? —игнал, передаваемый фоторецептором (палочкой, или колбочкой), возбуждает амакриновую клетку, котора€ тормозит передачу сигналов от соседних рецепторов, тем самым увеличива€ четкость изображени€ (Ђгасит бликиї).

ѕервое физиологическое объ€снение латерального торможени€ по€вилось в результате изучени€ фасеточного глаза мечехвоста. ’от€ организаци€ такого глаза гораздо проще, чем организаци€ сетчатки позвоночных, между отдельными омматиди€ми у мечехвоста также существуют взаимодействи€. ¬первые это было обнаружено в середине 1950Цх годов в лаборатории ’.  . ’артлайна в –окфеллеровском университете. —начала в темной комнате регистрировали электрическую активность отдельного омматиди€ при стимул€ции его €рким лучом света, направленным только на этот омматидий.  огда включали также общий свет в комнате, эта дополнительна€ стимул€ци€ не только не повышала частоту разр€дов передаваемых омматидием, но наоборот приводила к ее снижению. ¬последствии было установлено, что причиной торможени€ (снижени€ частоты импульсации) данного омматиди€ было возбуждение окружающих его омматидиев рассе€нным комнатным светом. Ётот феномен, получивший название латерального торможени€, позднее наблюдалс€ и в зрительной системе других животных, а также в р€де сенсорных систем иного типа.

ћеханизм фоторецепции в палочках

«ададимс€ вопросом: а откуда в составе сетчатки нейроны: бипол€ры, ганглиозные клетки, а также горизонтальные и амакриновые клетки?

¬спомним, что сетчатка развиваетс€ как вырост переднего мозга. —ледовательно Ц это нервна€ ткань. ѕарадоксально, но палочки и колбочки Ц это тоже нейроны, правда, видоизмененные. ѕричем, не просто нейроны, а спонтанно активные: без света их мембрана депол€ризована, и они секретируют медиаторы, а свет вызывает торможение и гиперпол€ризацию мембраны! Ќа примере палочек попытаемс€ разобратьс€, как это происходит.

ѕалочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, наход€щийс€ на наружной поверхности мембранных дисков. –одопсин, или зрительный пурпур, представл€ет собой сложную молекулу, образующуюс€ в результате обратимого св€зывани€ белка опсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида Ц ретинал€ (альдегидной формой витамина ј Ц ретинола). ќпсин может существовать в виде двух изомеров. ѕока опсин св€зан с ретиналем, он существует в виде химически неактивного изомера, поскольку ретиналь, занима€ определенный участок на поверхности его молекулы, блокирует реакционно-способные группы атомов.

ѕод воздействием света родопсин Ђвыцветаетї Ц разрушаетс€ на опсин и ретиналь. Ётот процесс обратим. ќбратный процесс лежит в основе темновой адаптации. ¬ полной темноте требуетс€ около 30 мин, чтобы весь родопсин был ресинтезирован и глаза (точнее Ц палочки) приобрели максимальную чувствительность.

”становлено, что даже один фотон способен вызывать выцветание родопсина. ќсвободившийс€ опсин измен€ет свою конформацию, становитс€ реакционно-способным и запускает каскад процессов. –ассмотрим эту цепь взаимообусловленных процессов последовательно.

¬ темноте:

1) родопсин в целости и сохранности, неактивен;

2) в цитоплазме фоторецепторов работает фермент (гуанилатциклаза), превращающий один из нуклеотидов Ц гуанилат (гуанозинмонофосфорна€ кислота Ц √ћ‘) из линейной в циклическую форму Ц ц√ћ‘ (√ћ‘ → ц√ћ‘);

3) ц√ћ‘ ответственен за поддержание открытого состо€ни€ Na+-каналов плазмалеммы фоторецепторов (ц√ћ‘-зависимые Na+-каналы);

4) Na+-ионы свободно поступают в клетку Ц мембрана депол€ризована, клетка в состо€нии возбуждени€;

5) ¬ состо€нии возбуждени€ фоторецепторы секретируют медиатор в синаптическую щель.

Ќа свету:

1) ѕоглощение света родопсином вызывает его выцветание, опсин измен€ет свою конформацию и приобретает активность.

2) ѕо€вление активной формы опсина провоцирует активацию регул€торного G-белка (этот св€занный с мембраной белок служит регул€торным агентом в клетках самого разного типа).

3) јктивированный G-белок в свою очередь активирует в цитоплазме наружного сегмента фермент Ц фосфодиэстеразу. ¬се эти процессы протекают в плоскости мембраны диска.

4) јктивированна€ фосфодиэстераза превращает в цитоплазме циклический гуанозинмонофосфат в обычную линейную форму (ц√ћ‘ → √ћ‘).

5) ”меньшение концентрации cGMP в цитоплазме приводит к закрытию Na+-каналов, пропускающих темновой ток, и мембрана гиперпол€ризуетс€.

6) ¬ гиперпол€ризованном состо€нии клетка не секретирует медиаторы.

 огда снова наступает темнота, под действием уже упоминавшейс€ гуанилатциклазы Ц происходит регенераци€ ц√ћ‘. ѕовышение уровн€ ц√ћ‘ ведет к открытию каналов, и рецепторный ток восстанавливаетс€ до своего полного Ђтемновогої уровн€.

ћодель фотопреобразовани€ в палочке позвоночного.

‘отоизомеризаци€ родопсина (–о) приводит к активации G-белка, а он в свою очередь активирует фосфодиэстеразу (‘ƒЁ). ѕоследн€€ затем гидролизует ц√ћ‘ в линейный √ћ‘. ѕоскольку ц√ћ‘ поддерживает Na+-каналы в темноте открытыми, превращение на свету ц√ћ‘ в √ћ‘ вызывает закрытие этих каналов и уменьшение темнового тока. —игнал об этом событии передаетс€ на пресинаптическую терминаль у основани€ внутреннего сегмента в результате распространени€ возникающего гиперпол€ризационного потенциала.

“аким образом, то, что происходит в фоторецепторах, пр€мо противоположно тому, что обычно наблюдаетс€ в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает депол€ризацию, а не гиперпол€ризацию. √иперпол€ризаци€ замедл€ет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выдел€етс€ в наибольшем количестве.

—толь сложный каскад процессов необходим дл€ усилени€ сигнала.  ак уже говорилось, поглощение даже одного фотона может быть зарегистрировано на выходе палочки. ‘отоизомеризаци€ одной молекулы фотопигмента вызывает лавинообразный каскад реакций, кажда€ из которых во много раз усиливает эффект предыдущей. “ак, если одна молекула фотопигмента активирует 10 молекул G-белка, одна молекула G-белка активирует 10 молекул фосфодиэстеразы, а кажда€ молекула фосфодиэстеразы в свою очередь гидролизует 10 молекул ц√ћ‘, фотоизомеризаци€ одной молекулы пигмента сможет вывести из стро€ 1000 молекул ц√ћ‘. »з этих произвольных, но скорее заниженных цифр нетрудно пон€ть, как может усиливатьс€ сенсорный сигнал с помощью каскада ферментативных реакций.

¬се это позвол€ет объ€снить р€д €влений, бывших ранее загадочными.

¬о-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийс€ к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона.  ак показывают расчеты, дл€ ощу≠щени€ вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. “еперь ста≠новитс€ пон€тно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

¬о-вторых, мы теперь можем объ€снить неспособность палочек реагиро≠вать на изменени€ освещенности, если свет уже достаточно €рок. ѕо-видимо≠му, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. “огда говор€т, что палочки насыщены.

«адание:

ќдин из законов теоретической биологии Ц закон органической целесообразности или закон јристотел€ Ц в насто€щее врем€ нашел объ€снение в учении ƒарвина о твор≠ческой роли естественного отбора, про€вл€ющейс€ в адаптивном характере биологической эволюции. ѕостарайтесь объ€снить, в чем заключаетс€ адаптивность спонтанной активности фоторецепторов в темноте, учитыва€, что на синтез и секрецию медиаторов затрачиваетс€ много энергии (ј“‘).

 



<== предыдуща€ лекци€ | следующа€ лекци€ ==>
—троение сетчатки | ƒальнейша€ передача сигналов в сетчатке.
ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-06; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 3620 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ѕутерброд по-студенчески - кусок черного хлеба, а на него кусок белого. © Ќеизвестно
==> читать все изречени€...

669 - | 723 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.035 с.