Фило- и онтогенез

Филогенез нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная (humor - жидкость), до нервная, форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов:

СЕТЕВИДНАЯ ФОРМА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. У гидры три группы специализированных клеток – эпителиально-мышечные (воспринимают раздражение и передают его непосредственно на мышечную часть, ответная реакция - движение), чувствительно-нервные (имеет два отростка, из них рецепторный обращен во внешнюю среду, а другой соединен с обособленными мышечными клетками, ответная реакция – мышечное движение) и нервные (размещаются под эпителием и своими отротсками соединяются с эпителиальными и мышечными клетками, образую диффузные сплетения).

УЗЛОВАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Наиболее резко концентрация выражена в организмах, построенных по принципу одноостности и двусторонней симметрии (Нервная система пчелы состоит из следующих отделов: центральной, периферической и симпатической систем. Центральная нервная система пчелы состоит из отдельных нервных узлов, связанных между собой двумя продольными тяжами. Часть ее расположена на брюшной стороне пчелы. В голове рабочей пчелы имеется два узла, в груди — два и, наконец, в брюшке — пять узлов; у трутня и у матки в брюшке по четыре узла (рис. 33). В центральной нервной системе различают два участка — головной мозг и брюшную нервную цепочку.

Головной мозг, или просто мозг, представляет передний головной отдел нервной системы пчелы и состоит из большого надглоточного и малого подглоточного узлов, соединенных между собой двумя перемычками (рис. 34 — А). Обычно принято головным мозгом называть надглоточный ганглий. По своему назначению головной мозг пчелы как центр нервной системы до некоторой степени соответствует мозгу позвоночных живот

По бокам головного мозга расположены зрительные доли сложных глаз, а сверху — простые глазки (рис. 34 — А). Нижняя часть мозга состоит из двух обонятельных долей, от которых отходят нервы к усикам. На этой части мозга имеются еще две пары нервов: 1) нервы верхней губы; 2) нервы лобной части, соединяющиеся в небольшой узелок, от которого нерв отходит к полости рта и кишечнику. Мозг состоит из наружного клеточного слоя (светлые части рис. 34 — В) и внутренней волокнистой ткани (темные части рисунка).

Эти ткани образуют несколько скоплений, называемых грибовидными, или стебельчатыми, телами Грибовидные тола мозга считаются центрами высшей нервной деятельности пчелы.

Степень развития мозга и его отдельных участков у трех особей пчелиной семьи связана с их образом жизни. Так, например, мощно развитые зрительные доли и сложные глаза трутня (рис. 34 — Б) имеют большое значение во время брачного полета, так как большое поле зрения помогает трутню следовать за быстро летящей маткой. Слабое развитие глаз и зрительных долей матки связано с се малоподвижным образом жизни в улье.

Рабочая пчела, выполняющая многочисленные функции, имеет наиболее развитый мозг. Подглоточный узел прикреплен двумя перемычками к нижней области головного мозга и представляет собой один узел, от которого отходят три пары нервов: 1) к верхней челюсти, 2) к нижней челюсти и 3) к нижней губе. От заднего конца головного мозга отходит двойная толстая брюшная нервная цепочка.

Брюшная нервная цепочка тянется вдоль всего тела пчелы, по брюшной ее части. Она состоит из двух тяжей и парных сросшихся узлов. Число узлов различно у личинки и у взрослых особей пчелиной семьи. Различие в количестве узлов зависит от слияния некоторых из них в один сложный узел.

Первые два брюшных узла помещены в груди. От первого грудного узла отходят нервы в передние ножки. Второй грудной узел, лежащий перед основаниями средних ножек, является сложным узлом, и в его состав входят три грудных узла личинки. От него отходят нервы к основаниям крыльев, средним и задним ножкам, мышцам груди и первому членику брюшка. Брюшные узлы иннервируют соответствующие части брюшка, где они расположены. Два последних брюшных узла у рабочей пчелы и второй узел у матки и трутня сложные. Каждый из них произошел от слияния двух соседних узлов.

Благодаря наличию нервных узлов во всех участках тела пчелы согласованность работы некоторых органов и мышц не сосредоточена в одном мозге. Так, обезглавленная пчела может двигаться, махать крыльями; если оторвать у пчелы жало, она также будет двигаться. Это указывает на относительную независимость (автономность) брюшных узлов от головного мозга. Но полная согласованность работы всего тела пчелы возможна только при целости всей нервной системы. От грудных и брюшных узлов отходят также нервы к некоторым органам — мышцам, железам и т. д., расположенным на поверхности тела пчелы. Совокупность всех нервов, отходящих от нервных узлов и связанных с ними органов чувств, носит название периферической нервной системы.

Симпатическая нервная система пчелы слабо изучена. Она состоит из трех частей: рото-желудочной (стоматогастрической), непарного нерва и хвостовой симпатической системы. Рото-желудочная система начинается лобным узелком, лежащим около головного мозга (рис. 34 — А, Лу). От этой системы отходят нервы к сердцу и переднему и среднему отделам кишечника. Непарный нерв тянется в виде тонкого тяжа вдоль брюшной нервной цепочки. Этот нерв иннервирует дыхальца груди и брюшка. Хвостовая (каудальная) симпатическая система представляет ответвления нервов от задней части непарного нерва. Эта система иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Все три части симпатической нервной системы связаны между собой, а вся система в целом — с головным мозгом).

Филогенетические преобразования нервной системы:

1) Возникновение нервной системы обусловлено реактивностью организма.

2) Сочетание нервной системы с мышечной (нервно-мышечная система).

3) Дифференциация нервно-мышечной системы на мышечную и нервную, их дальнейшее развитие, но в теснейшей взаимосвязи.

4) Дифференциация и концентрация чувствительных клеток, формирующих специфические органы чувств (рецепторы) и развитие мышечных элементов. Примитивная концентрация у медуз в виде нервного кольца по краю зонтика.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА ХОРДОВЫХ характеризуется:

· Высокой дифференциацией органов чувств;

· Полярной проводимостью в цепи нейронов благодаря их синаптическим связям;

· Миелинизацией нервных волокон, повышающих их проводимость;

· Мощным развитием надсегментного органа в виде сетчатого образования, а у млекопитающих - в виде коры полушарий головного мозга

· Глубоким размещением нервных клеток в центральной нервной системе;

· Разделением нервной системы на центральный отдел и периферический;

· Наличие спинномозгового канала с его расширением в центрально отделе нервной системы;

Дорсальное расположение мозга по отношению к кишечнику и хорде