Основні поняття і терміни біологічної хімії

Обмін речовин і енергії є однією з найважливіших і найсуттєвіших ознак живого організму. Живі організми – відкриті системи, для існування яких необхідний постійний двосторонній зв'язок (обмін) з навколишнім середовищем. З навколишнього середовища вони одержують поживні речовини та енергію, перетворюють їх, видозмінюють, використовуючи утворені сполуки для власних потреб, та повертають в навколишнє середовище кінцеві продукти обміну. Вся сукупність процесів поглинання, засвоєння речовин з навколишнього середовища та утворення і виділення кінцевих продуктів – суть обміну речовин.

Умовно обмін речовин включає такі рівні: загальний, проміжний та внутрішньоклітинний. Загальний обмін включає процеси надходження поживних речовин в організм, їх перетворення і виділення продуктів обміну. Проміжний обмін – це перетворення речовин в організмі з моменту надходження їх до утворення кінцевих продуктів обміну. Внутрішньоклітинний обмін – це перетворення речовин після всмоктування. Оскільки, за винятком процесів перетравлювання і всмоктування, а також утворення деяких міжклітинних рідин і мінеральних речовин у кістковій тканині, всі інші процеси відбуваються в клітинах організму, то поняття проміжного і внутрішньоклітинного обміну майже співпадають. Загальний обмін складається з проміжного і внутрішньоклітинного. Специфічними функціями обміну речовин є вбирання (акумуляція) енергії з навколишнього середовища, яка потрапляє у формі хімічних сполук або у вигляді енергії сонячного випромінювання і перетворення екзогенних сполук для синтезу біополімерів, властивих даному організму, та вилучення енергії. Енергія необхідна для процесів синтезу і виконання різних специфічних функцій, властивих живому, для росту, розвитку, руху, секреції, подразливості, скоротливості.

Обмін речовин складається з фізіологічних (травлення, всмоктування, виділення) і фізичних (сорбція, дифузія, осмос), хімічних (окислення, відновлення, гідроліз, фосфороліз) процесів, які здійснюються при проміжному та внутрішньоклітинному обміні. Особливе місце серед них належить хімічним перетворенням органічних сполук, різноманітність яких зводиться до двох основних реакцій – синтезу та розщеплення. Реакції синтезу відбуваються в напрямі ускладнення молекул, що приводить до перетворення простих сполук на складніші. Це так звані анаболічні реакції (від лат. anabole – синтез). Реакції розщеплення характеризуються протилежним процесом – розщепленням складних сполук з утворенням простіших. Це так звані катаболічні реакції (від лат. katabole – розклад), тобто обмін речовин можна розглядати як діалектичну єдність двох протилежних і взаємопов'язаних процесів – розщеплення і синтезу – асиміляції і дисиміляції.

Асиміляція – це частина загального обміну, що супроводжується поглинанням органічних сполук з навколишнього середовища, засвоєнням, перетворенням та синтезом за їх рахунок різних структур організму. Цей процес включає численні хімічні реакції та перетворення органічних сполук, які забезпечують використання організмом поживних речовин. Асиміляція супроводжується анаболічними реакціями, які забезпечують синтез складних органічних сполук. Основними анаболічними реакціями є реакції відновлюючого синтезу, які супроводжуються використанням енергії, тобто є ендергонічними.

Дисиміляція – це частина загального обміну, в процесі якого відбувається руйнування та розщеплення складних органічних сполук, які потрапляють з продуктами харчування, та тих, що входять до складу власних структур організму – білків, вуглеводів, ліпідів з утворенням простіших сполук та кінцевих продуктів обміну. Органічні сполуки, що потрапляють з продуктами харчування, перетворюються за участю численних ферментів до простіших сполук. Певна послідовність ферментативних перетворень називається метаболізмом (від лат. metabole – перетворення). Речовини, що утворюються в процесі метаболізму, називаються метаболітами. Інколи поняття метаболізм ототожнюється з поняттям обміну, оскільки з хімічної точки зору метаболізм – це сукупність різноманітних ферментативних реакцій окислення, відновлення, гідролізу та ін.

Для дисиміляції характерні катаболічні реакції, які супроводжуються виділенням енергії, тобто є екзергонічними. Основними катаболічними реакціями, що здійснюються при дисиміляції, є гідроліз, фосфороліз та окислення.

У процесі еволюції в живих організмах сформувались певні регуляторні механізми, які забезпечують високий ступінь упорядкованості та узгодженості процесів, що в них здійснюються. Дані регуляторні механізми діють на різних рівнях – клітинному, метаболічному, організменному – і є спільними для всіх живих організмів. Координація та взаємоузгодженість процесів асиміляції і дисиміляції, інтенсивність та направленість біохімічних перетворень переважно регулюються шляхом зміни активності ферментних систем та за участю інших регуляторних механізмів (нервових та гуморальних), що забезпечує динамічну рівновагу між організмом та навколишнім середовищем.

Обмін речовин в організмі тісно пов'язаний з обміном енергії. Постійне надходження та використання енергії є необхідною умовою існування живих організмів як відкритих систем. За рахунок надходження енергії забезпечується підтримання стабільного, впорядкованого стану живої системи, що запобігає дезорганізації, хаосу та її загибелі.

Залежно від способу вилучення енергії всі живі організми поділяють на фото- і хемотрофи. Фототрофи у вигляді джерела енергії використовують енергію квантів світла. До фототрофів належать зелені рослини, водорості, деякі бактерії. Дані організми синтезують складні органічні сполуки з неорганічних (СО₂ і Н₂О) за рахунок енергії сонячного випромінювання, тобто вони здатні до сприймання і перетворення енергії електромагнітних коливань потоку сонячного випромінювання на енергію хімічних зв'язків органічних сполук. За типом живлення дані організми належать до аутотрофних (від грец. aytos – сам, trofos – живлення). Хемотрофні організми у вигляді джерела енергії використовують енергію окислення органічних чи неорганічних сполук.

У першому випадку їх відносять до органотрофів, а в другому – до літотрофів. За типом живлення хемотрофні організми є гетеротрофами (від грец. heteros – інший і trofos – живлення). Гетеротрофи не можуть синтезувати складні органічні сполуки з неорганічних і використовувати їх в готовому вигляді. До гетеротрофів належать організми людини, тварин та деякі мікроорганізми.

Обмін енергії включає такі процеси, як виділення, перетворення, акумулювання та використання енергії організмом, тобто обмін речовин в організмі супроводжується постійним обміном енергії завдяки тісному взаємозв'язку анаболічних реакцій, характерних для асиміляції, та катаболічних реакцій, характерних для дисиміляції. Слід зазначити, що для енергетичних процесів, які здійснюються в живих організмах, властиві певні особливості, наприклад вивільнення, акумулювання та використання енергії. Так, виділення енергії, що міститься в хімічних зв'язках органічних сполук, здійснюється в процесі дисиміляції на певних етапах проміжного обміну. При цьому процес вивільнення енергії здійснюється не одномоментно, а поступово і включає три основні етапи: підготовчий, анаеробне (за відсутності кисню) та аеробне (при наявності кисню) окислення.

Підготовчий етап – перетравлювання та всмоктування поживних речовин. На цьому етапі відбувається ферментативне розщеплення високомолекулярних біополімерів (білків, вуглеводів, ліпідів) до мономерних сполук. Так, білки розщеплюються до амінокислот, вуглеводи – до моносахаридів, ліпіди – до гліцерину та жирних кислот. На даному етапі виділяється незначна кількість енергії – менш як 1 %, яка переважно розсіюється у вигляді теплоти. Катаболічними реакціями, що забезпечують виділення енергії на даному етапі, є гідроліз і фосфороліз.

Наступний етап виділення енергії включає анаеробне окислення продуктів гідролітичного розщеплення біополімерів (амінокислот, моносахаридів, жирних кислот) до метаболітів, таких як ацетил-КоА, -кетоглутарова та щавелевооцтова кислоти. На даному етапі виділяється близько ¹/₃ енергії, акумульованої в хімічних зв'язках органічних сполук.

Утворені метаболіти включаються далі в наступний етап виділення енергії – аеробне окислення до кінцевих продуктів. При цьому виділяється ²/₃ енергії. Аеробне окислення метаболітів здійснюється у циклі Кребса, в якому поєднуються анаболічні та катаболічні реакції, тобто в даному циклі проходить інтеграція анаболічних реакцій, характерних для асиміляції, та катаболічних реакцій, характерних для дисиміляції. Субстрати, що утворюються в циклі Кребса, можуть бути використані як при розщепленні, так і під час синтезу різних речовин. Як правило, завершальна фаза катаболізму стикується з початковою фазою анаболізму, тобто кінцеві продукти розщеплення можуть бути використані як вихідні продукти синтезу.

Анаболічні реакції, як і катаболічні, складаються з кількох стадій. Синтез складних органічних сполук починається з простих метаболітів, що утворюються в процесі розкладання. При цьому спочатку синтезуються прості сполуки (мономери), які далі перетворюються підчас складних ферментативних реакцій на важливі біополімери клітини – білки, вуглеводи, ліпіди. Синтез складних органічних сполук відбувається з використання енергії АТФ. Тісний взаємозв'язок між анаболічними і катаболічними реакціями здійснюється на кількох рівнях:

1) на рівні джерел вуглецю (кінцеві продукти катаболізму часто є вихідними сполуками анаболічних реакцій);

2) на рівні відновних еквівалентів (при аеробному окисленні нагромаджуються відновні еквіваленти, які використовуються для відновлюючого синтезу складних органічних сполук);

3) на енергетичному рівні (при катаболізмі виділяється та нагромаджується (акумулюється) енергія, яка може бути використана для процесів синтезу).

Анаболічні та катаболічні реакції спряжені за рахунок так званих амфіболічних (об'єднуючих) шляхів метаболізму, одним з яких є цикл Кребса. Треба зазначити, що анаболічні та катаболічні реакції на окремих етапах не співпадають і каталізуються різними ферментними системами.

В організмі існує тісний взаємозв'язок між процесами звільнення та використання енергії. Основна маса енергії, акумульованої в хімічних зв'язках органічних сполук, виділяється при катаболізмі на другому і третьому етапах (анаеробне та аеробне окислення). Однак виділена енергія не використовується безпосередньо для потреб організму, а попередньо перетворюється на доступну форму. Такою універсальною сполукою є АТФ, яка може бути в ролі донора, акцептора та трансформатора енергії. Однак енергія окислення органічних сполук на АТФ не передається, оскільки в клітині безпосередня передача енергії від низько- до високоенергетичних сполук не відбувається. Цей процес здійснюється за участю посередників – макроергічних сполук, які утворюються під час окислення субстратів, і нагромаджують енергію окислення в макроергічних зв'язках.

Макроергічні зв'язки – це зв'язки, при перетворенні яких рівень зміни вільної енергії становить понад 20 кДж/моль. Макроергічні зв'язки позначають знаком тільда (~).

Інші поняття і терміни ми розглянемо при розгляді окремих видів сполук та їх обміну в живих організмах.