Биохимическое разложение органических веществ (остатков)

1. Процессы разложения сахаров, клетчатки, крахмала, целлюлозы и других безазотистых веществ

Разложение глюкозы происходит в зависимости от щелочно-кислотных и окислительно-восстановительных условий и от участия в процессе разложения определенных микроорганизмов. При окислительно-восстановительных условиях разложение глюкозы приводит к образованию уксусной и щавелевой кислот, углекислого газа и воды, при анаэробных условиях – к образованию масляной кислоты, водорода, метана и воды.

Разложение клетчатки в анаэробных условиях происходит с образованием метана и газообразного водорода. При метановом брожении образуется масляная кислота, углекислота и метан, а при водородном брожении вместо метана – водород.

В аэробных условиях разложение клетчатки происходит с образованием конечных продуктов воды, углекислоты и некоторых органических кислот.

Таким образом, биохимические реакции разложения сахаров, крахмала и клетчатки сопровождаются усиленным разложением бактерий и других микроорганизмов.

Следовательно, распад, минерализация перечисленных углеводов сопровождается одновременно синтезом, т.е. новообразованием сложных органических веществ, большей частью белкового характера. Вещества, поступающие в почву, присоединяются к белковым веществам растительного и животного происхождения. Происходящий подобным образом синтез 1г белковых веществ сопровождается разложением, минерализацией примерно 10г углеводов или других безазотистых веществ.

2. Разложение жиров и смол

Жиры, так же как и смолы, подвергаются процессам разложения при участии микроорганизмов и накопления их в почве не происходит. Под влиянием энзима липазы, жиры гидролизуются и распадаются при этом на глицерин, олеиновую, пальмитиновую и стеариновую кислоты.

Получающийся при этом глицерин легко подвергается в почве окислению при участии ряда микроорганизмов и разлагается до углекислоты и воды. Жирные кислоты – более устойчивый продукт, поэтому часть жирных кислот в результате превращений в почве, особенно в анаэробных условиях, образуют более сложные кислоты.

Воск и смолы представляют собой весьма устойчивые в почве вещества, которые значительно труднее, по сравнению с жирами, поддаются воздействию микроорганизмов.

В аэробных условиях, при свободном доступе кислорода, они окисляются до конечных продуктов – углекислоты и воды. При анаэробных условиях воск почти не изменяется, а смолы подвергаются полимеризации (т.е. уплотнению молекул), а также частичному восстановлению до углерода.

Смесь воска, измененных смол и продуктов превращения жирных кислот называется битумами.

3. Разложение лигнина

Сложность и различия в составе лигнина, трудность выделения из остатков, очень затрудняет изучение процессов его разложения. Лигнин отличается высокой стойкостью при воздействии на него различных микроорганизмов, хотя в настоящее время доказано, что некоторые грибы разрушают лигнин легче, чем целлюлозу.

Одновременно с медленным разрушением лигнина в направлении его минерализации совершается его превращение в гуминовые вещества сложного состава, растворимые в щелочах. Эти вещества еще более стойки для процессов разложения, чем лигнин, и поэтому часто накапливаются в почве, в больших количествах. Процесс их образования называется гумификацией.

4. Разложение белковых веществ

Разложение белковых веществ происходит в несколько этапов.

Первым этапом разложения белков является гидролиз. Гидролиз белков (расщепление с присоединением молекул воды) происходит под влиянием протеолитических ферментов, выделяемых почвенными микроорганизмами. Под влиянием одних ферментов, гидролиз заканчивается получением сложных, содержащих азот продуктов – альбумоз и пептоз; под влиянием других ферментов гидролиз белков, а также альбумоз и пептоз проходит до конца, т.е. до образования аминокислот.

Аминокислоты в большинстве случаев легко растворимы в воде и в почвенных условиях, под влиянием микроорганизмов распадаются с образованием аммиака. Подобный распад получил название аммонификации, а микроорганизмы, вызывающие этот процесс, аммонификаторами. Процессы аммонификации часто сопровождаются образованием, кроме аммиака, ряда продуктов, имеющих зловонный запах, например, индола С₈Н₇N и др.

В качестве примера реакции аммонификации можно привести уравнения реакции для гликоля – аминокислоты наиболее простого молекулярного строения.

1. СН₂NН₂СООН + О₂ → НСООН + СО₂ + NН₃

гликоль муравьиная

кислота

2. СН₂NH₂COOH + H₂O → CH₃OH + CO₂ + NH₃

гликоль метиловый

спирт

3. CH₂NH₂COOH + H₂ → CH₃COOH + NH₃

гликоль уксусная

кислота

В результате аммонификации образуется различные органические кислоты, спирты, углекислота и аммиак. Органические кислоты и спирты подвергаются дальнейшему разложению до получения простейших минеральных соединений – СО₂, Н₂О, Н₂, СН₄ – путем реакций брожения.

Таким образом, при разложении протеинов происходит постепенное уменьшение в продуктах разложения углерода, водорода и кислорода, выделяющихся в виде углекислого газа, воды, водорода и метана, т.е. уменьшается количество безазотистых веществ.

5. Зольные вещества

При минерализации органических остатков, входящие в состав их зольные вещества: калий, натрий, магний, кальций освобождаются и поступают в почву в виде соединений, легко растворимых в воде, в виде углекислых, азотнокислых, фосфорнокислых и других солей. При неполном разложении органических остатков, часть фосфора поступает в почву в виде органических соединений, например, фитина и др.

Вопросы для самоконтроля:

1. Назовите условия процесса разложения в почве сахаров?

2. Каковы условия процесса разложения в почве клетчатки, крахмала и безазотистых веществ?

3. Как происходит процесс разложения в почве жиров и смол?

4. Назовите условия протекания процесса разложения в почве лигнина?

5. Как осуществляется процесс разложения в почве протеинов и аминокислот?

6. Что такое процесс аммонификации? В чем он заключается?

7. Приведите пример реакции аммонификации. Какие конечные продукты образуются в результате реакции?

8. Изложите представления об условиях разложения органических веществ в почвах?

9. Каков механизм действия катализаторов ферментов в почвах?

10. Что такое зольные вещества и в виде каких соединений они поступают в почву?

Превращение азота в почве

Азот поступает в почву из воздуха и при разложении органических остатков.

Молекулярный азот – один из самых инертных газов и при обычных условиях не образует никаких соединений с другими элементами. Но в соединениях с другими веществами азот является одним из самых активных элементов.

Поэтому реакция превращения молекулярного свободного азота в разные соединения вызывает особый интерес и известна под названием реакции фиксации или связывания свободного азота.

Большие количества атмосферного азота (общий запас азота в воздухе составляет более 4.000 млрд. тонн), связываются в толще почвы микробиологическим путем с помощью микроорганизмов – азотфиксаторов: аэробных и анаэробных бактерий. Азотфиксаторы усваивают азот из его растворимых в воде соединений.

Значительно большие количества минерального азота образуются при попадании в почву органических остатков и их дальнейшем разложении. В результате процессов аммонификации, происходит освобождение азота и его поступление в почву в виде аммиака и солей аммония.

Бактерии, потребители аммиачных солей в почве называются нитрификаторами.

Одна группа нитрификаторов окисляет аммиак до нитритов:

2NH₃ + 3O₂ → 2HNO₂ + 2H₂O

Другая группа нитрификаторов окисляет нитриты в нитраты:

2HNO₂ + O₂ →2HNO₃

Нитриты очень редко только при особых окислительно-восстановительных условиях могут быть обнаружены в заметных количествах в почве. Обычно они при участии тех же бактерий быстро окисляются в нитраты, составляющие важные соединения азота для питания растений в почве.

Наряду с процессами нитрификации одновременно в почве идут процессы денитрификации, то есть процессы восстановления нитратов. Денитрификация происходит при участии обширной группы микроорганизмов – например, кишечной палочки.

Денитрификаторы отнимают кислород у нитратов в почве, восстанавливая их до свободного молекулярного азота:

2HNO₃ → H₂O + N₂ + 2O₂

Таким образом, в почве азот претерпевает ряд сложных превращений, связанных с жизнедеятельностью микроорганизмов – в виде процессов аммонификации, нитрификации и денитрификации. К этим превращениям азота следует добавить процессы синтеза, при которых азот аммиака, нитратов и аминокислот идет на построение сложных соединений белкового характера, входящих в состав плазмы живых клеток.

Вопросы для самоконтроля:

1. Изложите представление о нахождении азота в почве и его поступлении в почву?

2. Как называются микроорганизмы, участвующие в связывание свободного азота, поступающего в почву и условия протекания реакции?

3. Приведите условия протекания реакций?

4. Изложите представления о процессе нитрификации и денитрификации азота и объясните разницу между ними?

5. Объясните механизм процесса денитрификации на примере разложения нитратов?

Тест к главе 3

№	Вопросы	Код	Варианты ответа
1.	Укажите на сколько групп по химическим свойствам подразделяются вещества, входящие в состав почв?	1.1. 1.2. 1.3.	Семь групп Шесть групп Двенадцать групп
2.	Какие микроорганизмы играют значительную роль в процессе разложения органических остатков?	2.1. 2.2. 2.3.	Лигнин, целлюлоза, гемицеллюлоза Органические кислоты, дубильные вещества Грибы, актиномицеты, бактерии
3.	Назовите процесс разложения органических веществ в почве в условиях недостатка кислорода?	3.1. 3.2. 3.3.	Аэробный процесс Процесс ферментации Анаэробный процесс
4.	Какие условия определяют получение конечного продукта при разложении органических веществ: сахаров, клетчатки, крахмала и без азотистых веществ	4.1. 4.2. 4.3.	Участие в процессе разложения определенных микроорганизмов при условии щелоче-кислотных и окислительно-восстановительных сред Анаэробный процесс Аэробный процесс
5.	Как называется процесс образования и накопления гуминовых веществ?	5.1. 5.2. 5.3.	Процесс минерализации Процесс полимерилизации Процесс гумификации
6.	Приведите пример реакции аммонификации для гликоля аминокислоты с получением уксусной кислоты и аммиака.	6.1. 6.2. 6.3.	СН₂NН₂СООН + О₂ → НСООН + СО₂ + NН₃ СН₂NH₂COOH + H₂O → CH₃OH + CO₂ + NH₃ CH₂NH₂COOH + H₂ → CH₃COOH + NH₃
7.	С помощью каких микроорганизмов происходит связывание в почве атмосферного азота.	7.1. 7.2. 7.3.	Азотфиксаторы Нитрификаторы Денитрификаторы