Тема: общая анатомия нервной системы.

Лекция № 2

 

План лекции:

1. Анатомия нервной системы – содержание и значение предмета.

2. Общий план построения нервной системы.

3. спинномозговая жидкость – механизм образования, функции.

4. Строение и функции нейрона.

5. Строение, классификация и функция нервных волокон.

6. Строение и функции синапсов.

7. Рефлекс, рефлекторная дуга: строение, функции.

8. Строение и функции нейроглии.

Анатомия (от греч. Anatemno-рассекаю) человека – наука о форме, строении организма человека и составляющих его органов и систем. Она изучает человеческий организм в связи с выполняемыми им функциями, развитием и окружающей средой. Анатомия является частью биологии – науки о живой природе и закономерностях, присущих жизни во всех её проявлениях и свойствах. Современная анатомия человека стремится не только описать строение той или иной части его организма, но и объяснить, почему эта часть так устроена, раскрыть закономерности её развития с учётом возрастных и индивидуальных особенностей человека. Поэтому современная анатомия является описательной, эволюционной, функциональной и действенной. Нельзя себе представить строение организма человека и его отдельных образований без связи с функцией. Форма и функция существуют во взаимосвязи и взаимообусловленности. Это прослеживается на всех уровнях строения организма. Анатомия изучает строение организма в функциональном аспекте и во взаимосвязи с внешней средой.

Изучение функциональной анатомии нервной системы имеет особо важное значение. Нервная система объединяет все органы и системы организма в единое целое. В основе объединяющей функции нервной системы лежат процессы регуляции и управления всеми подчинёнными ей системами: системой внутренних органов, эндокринной системой, двигательной, сосудистой. Нервная система осуществляет координацию физиологических, метаболических процессов, происходящих в различных тканях, органах и системах, при её посредстве устанавливается связь организма в целом с окружающей средой. К нервной системе относятся: головной мозг, спинной мозг и отходящие от них нервы. Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем. Процессы регуляции и управления обеспечиваются головным мозгом в соответствии с постоянно поступающей к нему информацией из внутренней и внешней среды. Проводником информации являются нервы.

Нервная система едина, но условно её делят на части. Разработаны две классификации: по топографическому принципу, то есть по месту расположения нервной системы в организме человека и по функциональному принципу, то есть по областям её иннервации.

По топографическому принципу нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят головной мозг, залегающий в полости черепа и спинной мозг, лежащий в позвоночном пространстве.

Периферическая нервная система слагается из нервов, представленных отходящими от головного мозга 12 парами черепно-мозговых нервов и от спинного мозга – 31 парой спинномозговых нервов, а также периферическими нервными узлами, которые представляют сплетения нервных клеток. Воздействие на организм центральной нервной системы возможно только через посредство периферической.

По функциональному принципу нервная система делится на два больших отдела: соматическую или анимальную и вегетативную или автономную нервную систему. Соматическая нервная система обеспечивает чувствительность посредством рецепторов и движения, вызывая сокращения поперечнополосатой мускулатуры. Так как функции чувствования свойственны животным и отличают их от растений – эта часть нервной системы получила название анимальной (животной). Вегетативная (растительная) оказывает влияние на процессы общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), что и обусловливает её название. Вегетативная нервная система обладает определённой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего её также называют автономной нервной системой. Она подразделяется на две части: симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Соматическая и вегетативная нервная системы тесно связаны между собой, составляя единое целое.

К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг, который состоит из серого и белого вещества. Серое вещество образовано скоплениями нервных клеток с начальными отделами отходящих от тел отростками. Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят название ядер.

Белое вещество образуют нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Нервные волокна в головном и спинном мозге образуют проводящие пути или тракты. В ряде черепно-мозговых и спинномозговых нервах имеется наличие проводящих путей, входящих в состав как соматической, так и вегетативной нервных путей.

Периферическая нервная система представлена отходящими от головного и спинного мозга нервами. Периферические нервы, в зависимости от того, из каких волокон (чувствительных или двигательных) они состоят, подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные.

Тела нейронов, отростки которых составляют чувствительные нервы, лежат в нервных узлах вне мозга. Тела двигательных нейронов лежат в передних рогах спинного мозга или двигательных ядрах головного мозга.

Оболочки головного и спинного мозга.

Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой (сосудистой).

Твёрдая оболочка одевает снаружи спинной мозг в форме длинного мешка, прилежит к надкостнице позвоночного канала. Между ней и надкостницей находится эпидуральное пространство, в котором располагаются жировая клетчатка и венозные сплетения. Твёрдая оболочка головного мозга является продолжением твёрдой оболочки спинного мозга. Наружная поверхность твёрдой мозговой оболочки головного мозга служит надкостницей костей черепа. В некоторых местах она расщепляется на два места, между которыми образуются пазухи, заполненные венозной кровью – венозные пазухи (синусы) твёрдой мозговой оболочки. В них идёт отток крови от головного мозга. Твёрдая оболочка головного мозга образует ряд отростков, которые заходят между частями мозга: серповидный отросток – серп большого мозга – лежит в продольной щели между полушариями мозга, малый серповидный отросток – серп мозжечка – разделяет полушария мозжечка, намет (палатка) мозжечка – отделяет его от затылочных долей полушария. Твёрдое седло черепа закрыто диафрагмой, определяющий расположенный в его ямке гипофиз.

Паутинная оболочка спинного и головного мозга представляет собой тонкий, прозрачный, бессосудистый листок. В спинном мозгу она прилежит к твёрдой оболочке, отделяясь от неё субдуральным пространством, а в головном – она перекидывается через борозды и углубления на поверхности мозга. В области этих углублений образуются расширенные участки подпаутинного пространства – цистерны.

Наибольшие цистерны расположены между мозжечком и продолговатым мозгом и на основании мозга.

Мягкая оболочка спинного мозга непосредственно облекает спинной мозг и содержит питающие сосуды и нервы. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное субарахноидальное пространство, содержащее спинномозговую жидкость. Это пространство особенно широко внизу, где оно окружает конский хвост. Наполняющая его жидкость непрерывно сообщается с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и его желудочков. По бокам от спинного мозга в этом пространстве лежит зубчатая связка, укрепляющая спинной мозг в его положении.

Мягкая мозговая оболочка головного мозга, являясь продолжением мягкой оболочки спинного мозга, содержит сосуды и заходит во все щели и борозды головного мозга. Она принимает участие в образовании сосудистых сплетений желудочков.

Цереброспинальная (спинномозговая) жидкость заполняет желудочки головного мозга, центральный канал спинного мозга и подпаутинное пространство головного и спинного мозга. Она образуется благодаря секреции специальных клеток (эпендимы) в области сосудистых сплетений желудочков.

Спинномозговая жидкость циркулирует в желудочках и через отверстия в области крыши 4 желудочка оттекает в подпаутинное пространство. Оттуда через посредство своеобразных выростов паутинной оболочки, так называемых пахионовых грануляций, она оттекает в венозную систему.

Спинномозговая жидкость вместе с оболочками выполняет защитную функцию, участвует в обмене веществ в головном и спинном мозге, создаёт постоянное внутричерепное давление.

Строение и функции нейрона.

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками – нейрон. В нервной системе человека содержится около

100млрд нервных клеток. Нервная клетка рассматривается как один из уровней организации нервной системы, связывающих молекулярный, синоптические, субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей, нервных центров и функциональных систем мозга.

Каждая нервная клетка является анатомической, генетической и метаболической единицей также, как и клетки других тканей организма. Считается, что основной функциональной единицей нервной системы является не одиночная нервная клетка, а группы тесно связанных друг с другом нейронов. Популяции таких единиц организованы в функциональные объединения различной степени сложности.

Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифических функций, направленных на поддержание собственных процессов организации. Это обмен веществами с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и т.д. кроме того, нервные клетки выполняют свойственные только им специфические функции по восприятию, переработке и хранению информации.

Центральной структурной частью нейрона является тело, которое покрыто слоистой мембраной, состоящей из двух слоёв липидов, образующих матрикс, в который заключены белки.

 

 

Часть мембранных белков является гликопротеинами с полисахаридными цепочками, выступающими над наружной поверхностью мембраны. Они вместе с углеводами образуют гликокаликс – тонкий слой на поверхности клеточной мембраны, который заполняет межклеточные щели, и способствуют созданию связей между нейронами, распознаванию клеток, регуляции диффузии через мембрану, обмену веществ с внешней средой.

Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генетический материал. Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона увеличивается площадь ядра и активизируется ядерно-плазменные отношения.

В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом.

Одни рибосомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют скопления – «розетки», где синтезируются белки, остающиеся в клетке, другие – прикрепляются к эндоплазматическому ретикулюму, представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков. Они синтезируют белки, транспортирующиеся из клетки. Скопления эндоплазматического ретикулюма со встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейронов образование – субстанцию Нисселя. Скопления гладкого эндоплазматического ретикулюма, в которые не встроены рибосомы, составляют сетчатый аппарат Гольджи; предполагается, что он имеет значение для секреции нейромедиаторов и нейромодуляторов. Лизосомы – это заключённые в мембраны скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих в процессах фагоцитоза и экзоцитоза. Важными органами нервных клеток являются митохондрии – основные структуры энергообразования.

В нервных клетках содержатся также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся диаметром. Микротрубочки имеют диаметр 300нм, идут от тела нервной клетки в аксон и дендриты. Они представляют собой внутриклеточную транспортную систему. Нейрофиламенты (диаметр 100нм) имеются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах, и составляют также часть транспортной системы. Микрофиламенты имеют диаметр 50нм, хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некоторых видах межнейронных соединений.

Отростки (нервные волокна) нервных клеток представлены дендритами и аксонами. Дендриты – это древовидноветвящиеся отростки нейронов. Главное рецептивное поле дендрита обеспечивает сбор информации, которая наступает через синапсы от других нейронов или прямо из среды. В дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Мембрана дендритов по своим свойствам не способна к быстрому и надёжному проведению возбуждения. На поверхности дендритов многих нейронов (пирамидные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка) имеются шипики, увеличивающие воспринимающую поверхность дендритов и свидетельствующие о функциональном созревании, начале активной деятельности нервных клеток.

Аксон – это одиночный, длинный выходной отросток нейрона, покрытый миелиновой оболочкой, периодически прерывающийся на перехватах Ранье, служит для быстрого проведения возбуждения. В структуру аксона входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.

Начальный сегмент аксона является местом первоначального возникновения возбуждения. Он начинается от аксонного холмика, и воронкообразно сужаясь, переходит в начальный в начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой. Этот участок мембраны нейрона является наиболее возбудимым, именно здесь возникает первоначальное возбуждение, которое затем распространяется по аксону и телу нейрона. Аксональное волокно отличается постоянством диаметра по всей длине. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Акоплазма содержит множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществляется аксональный транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). По аксону транспортируются вещества, необходимые для синоптической передачи; пептиды, продукты нейросекреции.

Телодендрий – часть нервной клетки, которая осуществляет соединение с другими нейронами путём синоптических контактов. Это конечные разветвления – терминали аксона, которые не покрыты миелиновой оболочкой и заканчиваются утолщениями различной формы (булавы, чаши и др.), входящими составной частью в синапс. Терминали аксона очень тонкие, не покрыты миелином, скорость проведения в них меньше, чем в аксонах.

По своей функции нейроны делятся на чувствительные, воспринимающие раздражения, двигательные, передающие нервный импульс на рабочий орган, и вставочные (ассоциативные), расположенные между чувствительными и двигательными нейронами.

Отростки нервных клеток – дендриты и нейрит (аксон) – заканчиваются нервными окончаниями. По функциональному назначению выделяют три группы нервных окончаний: 1). Чувствительные окончания или рецепторы – это нервные окончания дендритов, воспринимающие различного рода раздражения от кожи, оболочек внутренних органов, мышц, сухожилий, связок, сосудов и т.д.; 2). Двигательные окончания или эффекторы – это моторные окончания нейрита (аксона) двигательных клеток соматической и вегетативной нервной систем, передающие нервный импульс к рабочим органам – поперечнополосатым и гладким мышцам; 3). синоптические окончания – это структурно-функциональные образования, обеспечивающие контакты между нейронами.

Рецепторы по своему строению делятся на свободные, представляющие собой разветвления осевого цилиндра нервного волокна, и несвободные, содержащие кроме осевого цилиндра элементы нейроглии. Эффекторы построены значительно проще, и представляют собой разветвление нервного волокна с концевыми утолщениями.

В свою очередь рецепторы подразделяются на экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды и интерорецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды. Экстерорецепторы воспринимают болевые, температурные, и тактильные (чувства прикосновения и давления) раздражения, а также рецепторы сенсорных систем (зрительной, слуховой, обонятельной и др.).

Интерорецепторы, принимающие возбуждение от мышц и суставов, называются проприорецепторами, а интерорецепторы, воспринимающие возбуждение от внутренних органов и кровеносных сосудов являются висцерорецепторами. Таким образом, нервная клетка (нейрон) со всеми отростками является структурной и функциональной единицей нервной ткани.

Взаимодействие нейронов между собой, переход возбуждения от одного нейрона к другому происходит посредством синапсов. Это и структурно-функциональные образования, обеспечивающие контакты между нейронами. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах и у периферических окончаний аксона. Каждый нейрон имеет несколько тысяч синапсов,- диаметр каждого из них равен примерно 1мкм. В синапсах концевые веточки нейрита (аксона) одного нейрона, снабжённые утолщениями (синоптическими бляшками) подходят к дендритам или телу другого нейрона. Контактировать между собой могут разные части нейронов: чаще встречаются синапсы аксодендритные и аксосоматические, реже сома-соматические, дендро-дендритные и дендросоматические.

Синапсы по способу взаимодействия между контактирующими нейронами делятся на две группы:

1) химические – это преобладающий тип синапсов в мозгу человека;

2) электрические синапсы, которые имеются в ядрах тройничного нерва, вестибулярных ядрах Дейтерса и в нижней оливе мозгового ствола.

Синапс состоит из трёх частей:

пресиноптической (синоптическая бляшка), синоптической щели и постсинаптической мембраны. Пресиноптическая часть представлена аксонами, нервные окончания которых на конце разветвляются на многочисленные тонкие веточки, заканчивающиеся образованиями в виде бляшек (бутонов или пуговок). Внутри бляшек содержатся множество округлых или овальных пузырьков (везикулов) диаметром от 20-40 до 120нм.

Везикулы содержат химическое вещество – медиатор, участвующий в синоптической передаче. Молекулы медиатора выделяются квантами: один квант – это содержимое одной везикулы.

Все химические медиаторы синоптической передачи разделяют на 4 основные группы: 1)ацетилхолин; 2)катехоламины (дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин); 3) аминокислоты (гамма-аминомаслянная кислота, глютамат, цистеин и др.); 4) (пептиды).

Первые две группы медиаторов синтезируются из циркулирующих в крови предшественников; аминокислоты и пептиды = результат длинных цепей мозгового метаболизма, начинающегося от глюкозы.

Медиатор выделяется пресиноптическим окончанием, проходит через синоптическую щель шириной 20-30нм и действует на активные зоны, содержащие молекулярные рецепторы, постсинаптической мембраны, изменяя её проводимость. В синапсах передача возбуждения с помощью химических веществ – медиаторов, заключённых в синоптической бляшке идёт только в одном направлении.

Постсинаптическая мембрана отличается высокой чувствительностью к химическому медиатору, и малой к электрическому току. Электрический импульс не может перескочить на следующую клетку. Он затухает в синоптической бляшке, вызывая лопанье синоптических пузырьков и выброс медиатора в синоптическую щель. Медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и вызывает в ней процесс, заново генерирующий электрический импульс. Таким образом, электрическое проведение возбуждения в нервном волокне уступает место химической передачи в синапсе.

В синапсах идёт передача возбуждения химическим путём, т. е. с помощью химических веществ – медиаторов, заключённых в синаптической бляшке, в одном направлении. Одностороннее проведение возбуждения обеспечивает рефлекторную деятельность нервной системы. В основе этой деятельности лежит рефлекс – ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды.

Путь, состоящий из цепи нейронов, по которому осуществляется рефлекс – от рецептора до эффектора, называется рефлекторной дугой. В рефлекторной дуге между чувствительными и двигательными нейронами находятся один или несколько вставочных (ассоциативных) нейронов. В трёх – нейронной рефлекторной дуге возбуждение от рецептора поступает по дендриту чувствительного нейрона в его тело, далее по нейриту (аксону) передаётся вставочному нейрону, от него – двигательному нейрону, а затем по его нейриту – к эффектору действующего органа (мышцы или железы).

Наряду с нейронами нервная система содержит клетки нейроглии. В головном мозгу их существенно больше, чем нервных клеток: в некоторых отделах почти в 10 раз. Это количественные соотношения свидетельствуют о важном значении глиальных клеток. Термин «глея» означает «связующее» и отражает роль нейроглии как посредника между кровеносными сосудами и нейронами. Клетки нейроглии неоднородны по своему происхождению: большинство видов глии возникает из нервной части эктодермы. Различают переферическую нейроглию, и центральную нейроглию, состоящую из астроцитов, олигодендроглии и микроглии.

Швановские клетки образуют миелиновую оболочку периферических аксонов. Одна швановская клетка покрывает миелином 1мм аксона. Миелиновая оболочка обеспечивает быстрое эффективное распространение возбуждения на большие расстояния, изоляцию аксонов друг от друга и выполняет вспомогательную функцию в отношении обмена веществ прилегающих нейронов.

Астроциты имеют большое количество лучеобразно расходящихся отростков, придающих им вид звезды. На долю астроцитов приходится около 25% всей центральной нейроглии. В головном мозгу астроциты распределены равномерно. Одна часть отростков астроцитов заканчивается на поверхности кровеносных сосудов, другая – имеет большую поверхность контактов и, соединяясь между собой, образуют пространственную сеть. Астроциты выполняют следующие функции: 1) служат каркасом для нервных клеток; 2) участвуют в метаболических процессах, влияющих на ионный состав и медиаторы синаптической передачи; 3)обеспечивают репарацию нервов после повреждения; 4)изолируют и объединяют нервные волокна и окончания.

Олигодендроглия составляет 50 – 70% центральной нейроглии. Клетки олигодендроглии отличаются малым количеством отростков, которые слабо ветвятся, они контактируют с мембранами тел нервных клеток. Цитоплазма олигодендроцитов характеризуется высокой метаболической активностью, содержит большое количество митохондрий. Функции олигодендрацитов связаны с осуществлением сложного метаболического обмена с нейронами и образованием миелина на мембране аксонов центральных нейронов.

Клетки микроглии – это самые мелкие глиальные клетки, равномерно рассеянные по центральной нервной системе. Обладают большой подвижностью и способностью фагоцитировать продукты распада нервных клеток, служат защитой против воспаления и инфекции.

Такой образом, нейроглия выполняет опорную, изоляционную, защитную, транспортную функции, участвует в метаболических процесс.

Рефлекс – основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на человека на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам;

3) нервный центр, г7де происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные, 4) двигательное волокно, несущее нервные импульсы на периферию;

5) действующий орган – мышцы или железа.

 

Литература

1. Алейникова Т.В., Думбай В.Н., Кураев Г.А., Фельдман Г.Л. Физиология центральной нервной системы6изд-во «Феникс»,-2000.-376с.

2. Анатомия человека в 2-х Т.:Т2/Под ред. И.Г. Сапина.-М.: Медицина, 1993.

3. Бадалян Л.О. Невропатология. - М.: Просвещение, 1987.-317с.

4. Боянович Ю.В., Балакирев Н.П. Атлас анатомии человека. Ростов-Харьков, 2005.-с.584-729.

5. Воробьёв В.П. Атлас человека. Минск, 2000.-с.1026-1300.