Межаллельные взаимодействия – это взаимодействия неаллельных генов, генов разных аллелей: комплементарность, эпистаз, полимерия, эффект
положения.
1. Комплементарность – это взаимодействие, при котором ген одной аллели дополняет действие гена другой аллели. Окраску цветков у растения душистый горошек определяет сочетание доминантных генов аллели А и аллели В. Отсутствие в генотипе одного или двух доминантных генов детерминирует образование белых цветков.
Получаемое расщепление при скрещивании дигетерозиготных особей - 9: 3: 3: 1, 9:7.
2. Эпистаз – взаимодействие, при котором доминантный (рецессивный) ген одной аллели подавляет проявление действия гена другой аллели. Ген подавляющий называется эпистатичным (ингибитором, или супрессором); ген подавляемый называется гипостатичным. Получаемое расщепление по фенотипу: 13: 3
3. Полимерия – несколько неаллельных генов, усиливают фенотипическое проявление одного признака. Так наследуются некоторые количественные и качественные признаки у человека: масса тела, рост, пигментация кожи, величина артериального давления. Обычно полимерные гены обозначают одинаковыми буквами, но с разными цифровыми индексами. Чем больше в генотипе доминантных генов, тем сильнее выражен признак. Это называется аддитивным действием – суммированием действия гена. Минимальное количество полигенов, при котором проявляется их действие, называется пороговым эффектом.
4. «Эффект положения» – это взаимное влияние генов разных аллелей соседних локусов одной хромосомы. Оно проявляется изменением их функциональной активности.
Проявление признаков в фенотипе зависит от возраста и от происхождения хромосомы.
Существуют генетические болезни, симптомы которых проявляются в раннем возрасте и усиливаются в каждом следующем поколении (миотоническая (мышечная) дистрофия у взрослых). Это явление называют генетической антисипацией (опережение).
Отдельные участки хромосом у некоторых видов обладают импринтингом (памятью) своего происхождения от одного из родителей и это влияет на экспрессию генов (инактивация одной из Х-хромосом у самок млекопитающих). Это явление называют геномным или родительским импринтингом. (У человека синдром Прадера-Вилли – синдром Ангельмана)
Наряду с генами «основного действия» на развитие любого признака оказывают влияние и другие гены, как правило не имеющие собственного проявления. Энхансеры усисливают, а супрессоры ослабляют проявление основных генов. Гены-модификаторы обладают следующими свойствами:
• Могут быть локализованы в той же хромосоме, что и основной ген, либо в другой хромосоме.
• Могут оказывать плейотропный эффект на такие количественные признаки, как жизнеспособность и плодовитость
• Один и тот же ген-модификатор может ослаблять действие одних и усиливать действие других генов.
Сложность взаимоотношений между генами и контролируемыми ими признаками иллюстрируют два известных факта: существование гетерогенных групп и плейотропия.
Гетерогенные группы – группа генов, дающих сходный фенотип, но локализованных в разных хромосомах или разных локусах. (наследование мутации дрозофилы – minute)
Плейотропия – множество проявления отдельных мутаций, нередко на разных частях тела: одна причина – несколько эффектов (синдром Марфана)
Показателями частоты и степени фенотипического проявления генов являются пенетрантность и экспрессивность.
Пенетрантность - частота фенотипического проявления гена, выражаемая в % особей, у которых признак проявляется в фенотипе по отношению ко всем носителям данного гена. Экспрессивность - степень фенотипического проявления гена, или степень выраженности признака.
Ненаследственные изменения фенотипа называют модификациями.Соответственно, ненаследуемую изменчивость называют модификационной. Наследственная способность к изменению фенотипа в определенных пределах при изменении условий жизни называется нормой реакции.
