Происхождение хлоропластов. Гипотеза эндосимбиоза (симбиогенеза).

ПЛАСТИДЫ.

Пластиды – встречаются только у растений и связаны с автотрофным питанием – фотосинтезом.

В зависимости от пигментов и окраски выделяют:

1. Лейкопласты – бесцветные

2. Хлоропласты – зеленые (содержат зелёные хлорофиллы и желтые и оранжево-красные

каротиноиды)

3. Хромопласты – желтые или оранжево-красные (содержат каротиноиды: каротины

(красные и оранжевые углеводороды) и ксантофиллы (жёлтые окисленные каротины).

 

ХЛОРОПЛАСТЫ

Максимальное число хлоропластов находится в листьях и молодых стеблях.

Функции:

1.Основная функция – первичный синтез С в клетке – фотосинтез.

2. Биосинтез аминокислот, жирных кислот, белков и др. в-в.

3. Хранение временных запасов первичного крахмала.

У высших растений имеют форму линзы. У водорослей разнообразной формы, поэтому называются хроматофоры.

В клетке может быть от 15 до 50 хлоропластов. Расположены в постенном слое цитоплазмы.

Строение.

Хлоропласты – это зрелые пластиды, имеют самое сложное и типичное строение (строение хлоропласта см. учебник с.51- 55).

Каждая пластида окружена собственной оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран.

Внутри хлоропласта различают:

- строму – основное вещество пластиды, в которую погружены мембранные системы и обеспечивается их взаимосвязь с другими компонентами пластиды; есть мелкие рибосомы, есть своя кольцевая ДНК, мелкие зёрна крахмала. В строме расположены ферментные системы цикла Кальвина → идёт темновая стадия фотосинтеза. Строма пронизана фретами – уплощенными канальцами, связывающими граны между собой.

- мембранную систему, состящую из тилакоидов стромы, соединяющих друг с другом тилакоиды гран, собранных стопками с встроенными в них молекулами хлоропластов и каротиноидов. В гранах протекает световая стадия фотосинтеза.

Хлорофилл 4 типов: a, b, c, d, отличающихся спектрами поглощения.

Во всех растениях содержится основной хлорофилл a, дополнительные – хлорофилл b – есть у всех высших растений и зелёных водорослей, c – у бурых и диатомовых водорослей, d – у красных водорослей-багрянок.

Хлорофилл образуется только под действием света (доказательство: бесцветные проростки растений в темноте). Фотосинтез идёт только при контакте хлорофилла с каротиноидами и белково-липидной основой мембран гран.

Т.о., хлорофилл и другие фотосинтезирующие пигменты локализованы в системе мембран и погружены в основное вещество хлоропласта – строму.

Появление хлорофилла и фотосинтеза – крупный ароморфоз изменивший развитие жизни на Земле.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХЛОРОПЛАСТОВ. ГИПОТЕЗА ЭНДОСИМБИОЗА (СИМБИОГЕНЕЗА).

Развивает амер. Биолог Линн Маргелис.

Образование эукариотической клетки – это результат нескольких последовательных эндосимбиозов анаэробных прокариот с прокариотическими аэробами.

По одному из вариантов в растительной клетке ядро и цитоплазма образовались из гетеротрофной клетки-хозяина, митохондрии – из аэробных бактерий (дышат О₂), пластиды-хлоропласты – из разных групп бактерий (скорее всего из сине-зеленых водорослей – цианобактерий), способных к фотосинтезу. Жгутики эукариотических клеток возникли из спирохет, прикреплявшихся к поверхности клетки-хозяина. Митотическое деление эукариотической клетки появилось, когда клетки-хозяева стали поглощать спирохеты, структурные элементы которых образовали систему микротрубочек митотического веретена.

 

 

Доказательства гипотезы:

1. ДНК и у бактерий, и у митохондрий, и у пластид – кольцевая, у эукариот - линейная.

2. Рибосомы как у бактерий мелкие, составляют 1/3 от размера рибосом эукариот.

3. Двумембранная оболочка у митохондрий и хлоропластов.

4. Синтез белков как и у бактерий подавляется антибиотиком хлорамфениколом, не действующим на эукариот.

5. Средний размер: прокариотическая клетка – 0,5 – мкм, хлоропласт – 3 – 5 мкм, митохондрия – 1 мкм, клетка эукариот – 20 мкм.

6. Хлоропласты и митохондрии как и бактерии размножаются делением пополам.

7. У фотосинтезирующих прокариот (сине-зеленых водорослей и некоторых бактерий) хлоропластов нет; фотосинтетические пигменты находятся на мембранах внутри цитоплазмы → такая клетка напоминает по строению один большой хлоропласт.

Недостатки гипотезы:

Хотя хлоропласты и митохондрии могут кодировать и синтезировать ряд своих белков, установлено, что в них недостаточно ДНК, чтобы кодировать все свои белки (например: в хлоропластах белки мембран тилакоидов, ферменты, осуществляющие световые реакции фотосинтеза синтезируются на рибосомах хлоропластов, а большая часть белков стромы, липиды мембран – кодируются ядром клетки) → эволюционное происхождение полуавтономных пластид и митохондрий ещё до конца не выяснено.

Возможно, что симбиоз стал настолько глубоким, что эукариотическая клетка частично взяла на себя контроль за биосинтезом белков.

 

ЛЕЙКОПЛАСТЫ.

Молодые пластиды. В основном встречаются в скрытых от света частях растения. Иногда и в других клетках, например: в кожице листа и стебля.

По сравнению с хлоропластами более разнообразны по форме, что связано с их фукциями.

Функции

1. Основная – запасающая функция. У лейкопластов есть строма, но плохо развиты внутренние мембраны-тилакоиды, они нетипичны по форме, нет гран и пигментов.

В зависимости от разных органических веществ, запасаемых лейкопластами различают: 1. Амилопласты (накапливают углеводы, чаще всего – крахмал).

2. Олеопласты (накапливают масла). 3. Протеинопласты (накапливают белки).

2. Синтетическая. Иногда участвуют в синтезе жирных кислот, эфирных масел и т.п.

ХРОМОПЛАСТЫ.

Старые пластиды. Встречаются в зрелых ярко окрашенных плодах (шиповник, рябина, боярышник, арбуз, апельсин), реже окрашивают лепестки некоторых цветков (роза, лютик, настурция, тюльпан, хризантема, одуванчик, календула), в осенних листьях, корнеплодах (морковь). Форма очень разнообразна, специфична для каждого вида.

Внутреннее строение проще, чем у лейкопластов. Система мембран - тилакоидов полностью разрушена, также как и хлорофилл. Содержат каротиноиды (каротины и ксантофиллы, реже ликопин и еще 50 др. пигментов-каротиноидов).

Функции

1. Сигнальная (приспособительная) – привлечение распространителей плодов и семян

и опылителей цветков.

2. Биосинтетическая – биосинтез и накопление витаминов и провитаминов, масел, белков и т.п.