Весь период желудочной секреции делят на три фазы: первая фаза - сложнорефлекторная ("психическая", мозговая), вторая - желудочная (химическая, гуморально-химическая, нейрогуморальная) и третья - кишечная.
Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции осуществляется на базе условных и безусловных рефлексов. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока вызывается видом пищи, ее запахом, звуковыми раздражениями, связанными с приготовлением пищи, т. е. происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов. Нервные импульсы, формирующиеся в этих рецепторах, поступают в мозговой отдел соответствующих анализаторов, затем - в соответствующие нейроны коры головного мозга, а оттуда - в пищевой центр продолговатого мозга и по секреторным ветвям блуждающего, чревного и диафрагмального нервов к железам желудка. Сок, который начинает при этом выделяться, И. П. Павлов назвал запальным, аппетитным. Этот сок выделяется в небольшом количестве, но он богат ферментами и, следовательно, обладает большой переваривающей способностью. С момента попадания пищи в ротовую полость, а затем и в желудок включается безусловно-рефлекторный компонент первой фазы желудочной секреции. От рецепторов ротовой полости афферентные влияния поступают в пищевой центр продолговатого мозга по волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов, от рецепторов желудка - по веточкам блуждающего нерва. Возбуждение пищевого центра по эфферентным волокнам достигает желез желудка и повышает их секреторную активность. Первая фаза желудочной секреции длится 30-40 мин и имеет большое значение для пищеварения. Благодаря соку, выделяющемуся в эту фазу, желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.
Процесс рефлекторного сокоотделения длительный. В результате 2-3-минутного кормления собак рефлекторное отделение желудочного сока продолжается в течение 3-4 ч.
Желудочная фаза желудочной секреции наступает при соприкосновении пищи со слизистой оболочкой самого желудка, благодаря чему к продолжающимся рефлекторным влияниям присоединяется мощное воздействие механических и химических факторов. Под влиянием раздражения пищей механорецепторов желудка возникшее возбуждение достигает по чувствительным волокнам блуждающего нерва пищевого центра продолговатого мозга и от него по секреторным нервам нервные импульсы поступают к железам желудка. Если перерезать у животных блуждающие нервы, то сокоотделение на раздражение механорецепторов желудка не возникает. У человека отделение сока при раздражении этих рецепторов происходит через 5 мин.
К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, особенно пилорических, относятся экстрактивные вещества мяса и печени, спирты, продукты расщепления пищи - альбумозы и пептоны. Сильное действие на желудочную секрецию оказывает гистамин, который содержится в пищевых веществах и слизистой оболочке желудки, а также ацетилхолин, освобождающийся при соприкосновении пищевых веществ со слизистой оболочкой антральной части желудка. В слизистой оболочке привратниковой части желудка образуется гормон гастрин, который, всасываясь в кровь, также стимулирует отделение желудочного сока.
Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления пищи в кишечник. Пищевая кашица раздражает механо-, осмо- и хеморецепторы слизистой оболочки кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Кроме того, выраженное влияние на сокоотделение в желудке в эту фазу оказывают продукты расщепления пищевых веществ. Железы желудка возбуждаются всосавшимися в кровь продуктами белкового переваривания - аминокислотами. В двенадцатиперстной кишке образуется гормон энтерогастрин, который, всасываясь в кровь, стимулирует отделение желудочного сока. Кишечная фаза продолжается от 1 до 3 ч.
Секреция желез желудка тормозится продуктами расщепления жира, гормонами гастро-гастроном и энтерогастроном, вырабатываемыми слизистой оболочкой желудка и верхнего отдела тонкого кишечника.
Моторная функция желудка
Современные методы исследования - рентгенологические, кинематографические, а также визуальные наблюдения позволили установить три вида двигательных явлений в желудке: перистальтические, систолические и тонические. Моторная функция желудка обеспечивается работой гладкой мускулатуры. Эта функция способствует перемешиванию, размельчению и продвижению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Волна сокращения начинается в области кардии и распространяется до пилорического сфинктера. Перистальтические волны возникают у человека с частотой 3 раза в 1 мин. Скорость распространения перистальтических волн в желудке человека в норме составляет менее 1·10-2 м/с (1 см/с), она возрастает в пилорической части до 3·10-2-4·10-2 м/с (3-4 см/с).
Систолические движения (антральная систола) связаны с сокращением мышц терминальной части пилорического отдела желудка. Эти движения обеспечивают переход значительной части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
Тонические сокращения - неперистальтические движения желудка, обусловленные изменением тонуса мышц. Повышение тонуса мышц желудка приводит к уменьшению полости в данном отделе или во всем желудке и к повышению давления в нем. Длительность тонического сокращения может составлять от одной до нескольких минут. При этом давление повышается незначительно - до 294,2-352,3 Па (30-40 мм вод ст.). Тонические сокращения также способствуют перемещению содержимого желудка. При понижении тонуса мышц, особенно дна желудка, объем органа увеличивается, что создает условия для большего поступления пищи в этот отдел пищеварительной трубки.
При пустом желудке возникают периодические его сокращения, которые сменяются состоянием (периодом) покоя. Этот вид сокращения мышц желудка связан с ощущением голода. У человека продолжительность периода работы желудка составляет 20-50 мин, периоды покоя длятся 45-90 мин и более. Периодические сокращения желудка прекращаются с началом еды и пищеварения. Кроме указанных видов сокращения, в желудке различают антиперистальтику, которая наблюдается при акте рвоты.
Регуляция моторной функции желудка осуществляется за счет нейрогуморальных механизмов. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические в большинстве случаев угнетают. Доказано, что в регуляции моторной функции желудка определенную роль играют диафрагмальные нервы, содержащие парасимпатические волокна. Гуморально на моторику желудка оказывают влияние гормоны, образующиеся в желудочно-кишечном тракте (гастрин, энтерогастрон, холецистокинин-панкреозимин), гормоны желез внутренней секреции (инсулин, норадреналин, адреналин), а также гистамин и ионы калия. Возбуждают сокращение гладкой мускулатуры желудка инсулин, гастрин, гистамин, ионы калия, тормозят энтерогастрон, холецистокинин-панкреозимин, адреналин, норадреналин. Механическое раздражение кишечника самыми разнообразными пищевыми веществами приводит к осуществлению так называемого тормозного энтерогастрального рефлекса. Наиболее выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и соляной кислоты. Мощными стимуляторами моторной деятельности желудка являются акт еды и раздражение рецепторов желудка пищей.
