Организм человека выделяет в сутки 2,6 л Н2О за счёт испарения через кожу, с мочой, калом, выдыхаемым воздухом. Между тремя основными бассейнами Н2О в организме существует непрерывный интенсивный обмен. Например, перемещение жидкости (путём диффузии) через стенки капилляров в теле человека составляет около 1500 л в 1 мин. В растительных организмах обмен воды идёт интенсивнее, чем в организмах животных и человека. Например, в течение вегетационного периода одно растение кукурузы или подсолнечника испаряет до 200 кг Н2О. Вода непрерывно доставляется к тканям и отводится от них, проникает в клетки и обратно из них через поры клеточных мембран диаметром 3-4 Å. Время полуобмена воды вклетках ряда тканей составляет 30-90 с, т.е. гораздо больше, чем для органических молекул или ионов.
Основными параметрами жидкой среды организма являются осмотическое давление (Р), рН и объём внеклеточной жидкости. Осмотическое давление и рН внеклеточной жидкости и плазмы крови одинаковы, они также одинаковы для различных органов. С другой стороны, рН может быть различным внутри клеток различных типов и даже в различных субклеточных структурах, что объясняется особенностями метаболизма в различных органах и органоидах. Однако значение рН, характерное для данного типа клеток, постоянно; снижение или повышение его приводит к нарушению функций клеток.
Поддержание постоянства внутриклеточной среды обеспечивается постоянством осмотического давления, рН и объёма внеклеточной жидкости. В свою очередь, постоянство параметров внеклеточной жидкости определяется действием почек и системы гормонов, регулирующих их функцию.
Регуляция осмотического давления и объёма внеклеточной жидкости
Осмотическое давление внеклеточной жидкости зависит от соли NaCl, которая в этой жидкости в наибольшей концентрации. Поэтому основной механизм регуляции осмотического давления связан с изменением скорости выделения почками либо Н2О, либо NaCl, вследствие чего меняется концентрация. NaCl в жидкостях тканей, а значит и осмотическое давление. Регуляция объёма внеклеточной жидкости осуществляется за счёт одновременного изменения скорости выделения и Н2Ои NaCl. Катионы Na+ вызывают накопление воды в клетках и тканях, а катионы К+ и Са+2 оказывают противоположное действие. Выделение воды и NaCl почками регулируется антидиуретическими гормонами - вазопрессином и альдостероном.
Вазопрессин, образуемый задней долей гипофиза в ответ на повышение осмотического давления внеклеточной жидкости, увеличивает скорость обратного всасывания воды из первичной мочи в почечных канальцах. Тем самым уменьшается диурез, моча становится более концентрированной. Вазопрессин, сохраняя необходимый объём жидкости в организме, не влияет на количество NaCl. Осмотическое давление внеклеточной жидкости при этом уменьшается и устраняется стимул, который вызвал выделение вазопрессина.
Альдостерон, вырабатываемый в коре надпочечников при снижении концентрации NaCl в крови, увеличивает скорость реабсорбции ионов Na+ (NaCl) в канальцах нефронов почек. В результате действия альдостерона NaCl задерживается в организме и устраняется стимул, вызвавший секрецию альдостерона. Избыточная секреция альдостерона и соответственно повышение концентрации NaCl приводит к повышению осмотического давления внеклеточной жидкости. В ответ на это усиливается секреция вазопрессина, который задерживает в организме воду. В результате накапливаются и NaCl, и Н2О: объём внеклеточной жидкости увеличивается при сохранении нормального осмотического давления. При увеличении объема внеклеточной жидкости повышается кровяное давление, эту форму гипертонии называют почечной.
Значительное уменьшение объёма внеклеточной жидкости может стать причиной нарушения кровоснабжения тканей. При этом нарушаются функции всех органов, прежде всего головного мозга: возникает состояние шока.
Альдостерон и вазопрессин регулируют водно-солевой обмен на уровне органа - почек. Однако само соотношение в организме этих гормонов регулируется центральной нервной системой (см. главу 16).
Регуляция рН
Регуляция рН обеспечивается избирательным выделением кислот или щелочей с мочой; рН мочи поэтому может изменяться в пределах 4,6-8,0.
Значение рН внеклеточной жидкости в норме равно 7,36-7,44. Пределы отклонения рН от нормы, совместимые с жизнью, до.7,0 при ацидозе, и до 7,8 при алкалозе.
Постоянство рН поддерживается буферными системами внеклеточной жидкости, изменением лёгочной вентиляции и скоростью выделения кислот через почки. Главным буфером внеклеточной жидкости служит система:
(НСОз)¯ + Н+ ↔ Н2СО3 ↔ H2O + СО2.
Значение рН определяется отношением [НСО3¯] / [CO2]. При рН 7,4 оно равно 20:1; уменьшение этого отношения приводит к снижению рН (ацидоз), увеличение - к повышению (алкалоз). Значение отношения [НСО3¯] / [CO2] зависит от изменения как [НСО3¯], так и [CO2]. Концентрация СО2 зависит от скорости удаления его через лёгкие, поэтому при нарушениях дыхательной функции могут возникать дыхательный ацидоз или алкалоз. Концентрация ионов (НСОз)¯ меняется главным образом в результате метаболических нарушений, например, уменьшается при повышении концентрации кетонов (метаболический ацидоз).
Почки участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия, изменяя выделение ионов водорода Н+. Они выделяются либо в составе недиссоциированных кислот, либо в составе NH4+. Кроме того клетки почек могут поставлять в кровь дополнительные количества иона (НСОз)¯, образующегося в результате- окисления метаболитов:
метаболиты + О2 → СО2
СО2 + Н2О ↔» H2CO3 ↔ (HCO3)¯ +Н+.
Ионы Н+ выводятся из клеток в канальцы нефрона и выделяются с мочой, а ионы (НС03)¯ из почечных клеток в форме NaHCO3 переходят в кровь, понижая её кислотность (компенсация ацидоза).
Гормоны непосредственно не участвуют в регуляции рН внеклеточной жидкости, однако при ряде заболеваний эндокринной системы возникают нарушения кислотно-щелочного равновесия, например, ацидоз при диабете.
Минеральный обмен
Минеральные вещества
Минеральные (неорганические) вещества находятся в клетках в виде ионов. В клетках и внеклеточных жидкостях организма человека основными катионами являются Na+, К+, Са2+, Mg2+, среди анионов преобладают РО3¯, CI¯, SJ42- , HCO3¯. Суммарный положительный заряд катионов равен суммарному отрицательному анионов, хотя и допускаются некоторые колебания в ту или иную сторону. Для достижения электронейтральности организму не хватает неорганических анионов. Это компенсируется анионами органических кислот и кислых белков. Вне клетки для этого требуется ~12% органических анионов, а внутри клетки ~27%. Концентрации главных катионов и анионов в межклеточной жидкости и плазме крови почти не отличаются. Основным катионом во вне клеточной среде является ион Na+ (свыше 90% от общей концентрации всех катионов), а из анионов - CI¯, и НСО3¯ (соответственно около 70 и 18%). Внутри клетки преобладают катионы К+ (75%) и анионы РО3¯(50%). В табл.18 приведены основные элементы, встречающиеся в организме человека, и указаны их содержание и биологическая роль.
Таблица18. Содержание и биологическая роль некоторых микроэлементов в организме человека
| Элемент | Критические ткани с преимущественный накоплением элемента | Биологическая роль | Общее содержание элемента | |
| в цельной крови, г/100 мл | мас. доля в сухом веществе | |||
| Бор 5В | Щитовидная железа, костный мозг | Участвует в углеводном обмене, усиливает действие инсулина, уменьшает действие витаминов В2 и В12, а также кишечной амилазы и протеина, тормозит окисление адреналина | 1·10-6 4·10-5 | n·10-4 n·10-5 |
| Фтор 9Р | Костная ткань, зубы | Участвует в формировании скелета, повышает устойчивость зубов к кариесу, стимулирует кроветворение и иммунитет | 1·10-5 4,5·10-5 | n·10-3 n·10-5 |
| Алюминий 13А1 | Печень, головной мозг, кости | Способствует развитию и регенерации эпителиальной, соединительной и костной ткани; активирует ферменты; влияет на активность пищеварительных желез; препятствует лро-никновению ионов металла внутрь протоплазмы | 1·10-6 4·10-5 | n·10-4 n·10-5 |
| Кремний 14Si | Соединительная ткань, поджелудочная железа, почки, мозжечок, волосы | Влияет на функции поджелудочной железы и на эластичность кожи, ускоряет процесс образования рубцов | 1,6·10-2 | n·10-2 n·10-4 |
| Ванадий 23 V | Мало изучены (кровь?) | Участвуют в окислительно-восстановительных процессах, оказывает влияние на процессы дыхания и кроветворения | - | n·10-4 n·10-5 |
| Хром 24 Cr | Волосы, ногти | Входит в активный центр фермента трипсина; активирует окислительные процессы | 35·10-6 1,2·10-5 | n·10-4 n·10-6 |
| Марганец 25Мn | Кости, печень, щитовидная железа, гипофиз | Участвует в формировании скелета в иммунных реакциях, в кроветворении и тканевом дыхании; влияет на активность многих витаминов, ферментов и гормонов | до 2,5·10-5 | n·10-4 n·10-5 |
| Железо 26 Fe | Эритроциты, селезенка, печень | Входит в состав гемоглобина, участвует в кроветворении, дыхании и окислительно-восгановительных реакциях; недостаток Fe приводит к анемии | 4·10-3 | n·10-1 n·10-2 |
| Кобальт 27 Со | Печень, кровь, селезенка, щитовидная железа, костная ткань, яичники, гипофиз | Участвует в синтезе ряда ферментов (глициндипептидазы, холинэстеразы, ацилазы), гормона щитовидной железы, витамина В12, гемоглобина и др.; стимулирует кроветворение, деятельность щитовидной железы, регулирует углеводный обмен | 3,9 ·10-7 1,48·10-6 (плазма) | n·10-5 n·10-6 |
| Никель 28Ni | Поджелудочная железа печень, гипофиз, кожа, роговица глаза | Активирует фермент ангидразу, влияет на окислительные процессы и углеводный обмен; входит в состав инсулина | - | n·10-5 n·10-2 |
| Медь 29 Си | Печень, кости, головной мозг | Входит в состав многих тканевых белков и ферментов (лактазы, тирозиназы, оксидазы и др.); повышает активность некоторых гормонов; участвует в кроветворении, ферментном окислении, тканевом дыхании, иммунных процессах, пигментации | 6,9 ·10-5 1,17·10-4 | n·10-3 n·10-4 |
| Цинк 30 Zn | Печень, предстательная же леза, сетчатка | Входит в состав ряда тканевых белков и ферментов, активирует гормоны гипофиза, поджелудочной железы и половые; участвует в кроветворении и деятельности желез внутренней секреции, содействует удалению из организма СО2: при дефиците Zn - отставание роста, выпадение волос, угнетение половых функций | 5 ·10-4 1,275·10-4 | n·10-2 n·10-3 |
| Мышьяк 33Аs | Печень, селезенка, почка, эритроциты | Связан с гемоглобином эритроцитов, в дозах до 0,5 мг улучшает кроветворение, усвоение азота и фосфора, ограничивает распад белков; в значительных дозах ядовит | 8 ·10-4 | n·10-4 n·10-6 |
| Селен 34Se | Печень, почки, селезенка, сердце, роговые образования, кровь | Вступает во взаимодействие с белками крови - альбумином, гемоглобином и глобулинами, а также с инсулином; повышает активность кофермента Q (убихинона); снижает адреналиновую гипергликемию; в повышенных дозах ядовит | - | n·10-5 n·10-7 |
| Бром 35Br | Головной мозг, щитовидная железа, гипофиз, яичники, почки | Участвует в регуляции деятельности нервной системы, коры надпочечников и половых желез; угнетает деятельность щитовидной железы | 2 ·10-4 1,5·10-2 | n·10-3 n·10-4 |
| Стронций 38Sr | Костная ткань | Участвует в образовании костной ткани, усиливает активность фермента фосфатазы | - | n·10-3 n·10-3 |
| Молибден 42Мо | Печень, почки, надпочечники, белое вещество мозга, пигментная оболочка глаза | Входит в состав тканевых белков и некоторых ферментов (ксантин-оксидазы, альдегид-оксидазы и др.); ускоряет рост, избыток Мо приводит к молибденовой подагре | - | n·10-4 n·10-6 |
| Кадмий 48Cd | Печень, почки | Входит в состав инсулина и некоторых ферментов, активирует аргиназу и амилазу, но тормозит действие редуктазы; влияет на работу печени | Следы | n·10-3 |
| Олово 48 Sn | Костная ткань, печень, легкие | Обязательная составная часть костей (0,08%); печени (0,006%) и легких (0,045%), биологические функции олова не вполне ясны | 1 ·10-5 5·10-5 | n·10-3 n·10-5 |
| Йод 53I | Щитовидная железа, надпочечники | Входит в состав гормона щитовидной железы - тироксина, активизирует функцию щитовидной железы; влияет на синтез ряда белков и жиров; интенсифицирует окислительно-восстановительные процессы; недостаток йода вызывает гипотериоз и эндемический зоб, избыток - гипертиреоз и базедову болезнь | 2,4·10-6 3,2·10-6 | n·10-3 n·10-5 |
| Свинец 82 Рb | Трубчатые кости, печень | Обязательная составная часть трубчатых костей (1,83 мг %) и печени (1,30 мг %); избыток свинца приводит к поражению центральной нервной системы и желудочно-кишечного тракта, к нарушению синтеза гемоглобина | 5·10-4 1,2·10-5 | n·10-3 n·10-5 |
Для всех живых организмов характерна разница (градиент) концентраций основных неорганических ионов между внутриклеточной и внеклеточной жидкостями, которые разделены клеточной мембраной. Мембрана обладает избирательной проницаемостью по отношению к отдельным ионам и вообще непроницаема для крупных макромолекул, таких как, например, белки.
