Этот термин традиционно употребляется для обозначения гемодинамики в органах, несмотря на то, что в отдельных органах кругооборота крови в процессе её движения не совершается.
Мозговое кровообращение.
В головном мозге непрерывно протекают энергоёмкие процессы и для его нормального функционирования необходима высокая интенсивность кровоснабжения. При средней массе 1400 – 1500 г мозг в состоянии спокойного функционирования получает крови ~750 мл/минуту (15% МОК). Серое вещество обеспечивается кровью интенсивнее, чем белое. Благодаря ауторегуляции мозгового кровотока, питание мозга остаётся неизменным при падении АД до 50 мм рт.ст.
Мозг располагается в ригидном костном образовании – черепе. Объём крови и цереброспинальной жидкости остаётся почти постоянным. При избыточности кровоснабжения может произойти излишняя гидратация ткани мозга с последующим развитием отёка и повреждениями не совместимыми с жизнью. Ауторегуляторные механизмы предохраняют мозг от избыточного кровенаполнения при повышении АД до 150 – 170 мм рт.ст.
Помимо ауторегуляции предохранение от высокого АД и избыточной пульсации осуществляется за счёт строения сосудистой системы мозга. Многочисленные изгибы (сифоны) по ходу сосудистого русла способствуют значительному перепаду давления и сглаживанию пульсирующего кровотока.
Специфические особенности:
1) при повышенной активности всего организма кровоток в головном мозге увеличивается на 20–25 %. Это не оказывает повреждающего действия, т.к. основной сосудистый бассейн располагается на поверхности (система сосудов мягкой мозговой оболочки) и располагает резервом кровенаполнения за счёт расстояния до твёрдой мозговой оболочки;
2) физиологически активное состояние характеризуется активацией в строго соответствующих нервных центрах, где формируются доминантные очаги. Нет необходимости в увеличении суммарного кровотока, а есть внутримозговое перераспределение кровотока в пользу активно работающих областей.
Венечное кровообращение.
Доставка артериальной крови в миокард осуществляется венечными (коронарными) артериями, которые, после разветвления, образуют густую сеть капилляров. Практически каждое мышечное волокно миокарда снабжено обменным сосудом. Венечный отток осуществляется через венечный (коронарный) синус, открывающийся в полость правого предсердия.
Кровоснабжение миокарда составляет 4–5% от МОК, т.е. ~200-250 мл/мин. При интенсивной работе оно возрастает в 5-6 раз. Снижение нормального кровоснабжения волокон миокарда приводит к развитию инфаркта.
Коронарный кровоток изменяется в зависимости от периода сердечного цикла. В систолу сдавливаются сосуды среднего и внутреннего слоёв миокарда и движение крови затруднено. В диастолу проходимость сосудов восстанавливается и кровоток увеличивается.
Функциональные особенности венечного (коронарного) кровообращения:
1) Высокая экстракция кислорода миоглобином мышцы сердца (до 75%);
2) Высокая объёмная скорость кровотока в миокарде;
3) Высокая растяжимость коронарных сосудов;
4) Фазные колебания кровотока в венах, противоположной направленности –
ускорение оттока в систолу, замедление в диастолу.
Когда укорачивается диастола (при тахикардии), эти особенности в меньшей степени компенсируют систолическое ограничение кровоснабжения миокарда.
Регуляция венечного кровообращения – сочетание местных и дистантных механизмов. Местные – базальный тонус, миогенная метаболическая активность ГМК сосудов. Дистантные – нервные и гуморальные влияния.
Симпатические адренергические волокна вызывают как расширение, так и сужение коронарных сосудов, за счёт избирательной настройки α- и β-адренорецепторов в ГМК коронарных сосудов.
Катехоламины вмешиваются в метаболизм ГМК коронарных сосудов в зависимости от их концентрации в крови.
Парасимпатические холинергические влияния действуют опосредованно, угнетая сократительную активность сердечной мышцы и снижая её метаболические потребности.
Лёгочное кровообращение.
Лёгкие получают кровь из сосудов и малого круга, обеспечивающих газообменную функцию, и бронхиальных сосудов большого круга, удовлетворяющих метаболические потребности лёгочной ткани. МОК в малом круге соответствует МОК в большом круге и в условиях покоя составляет ~ 5 л/мин. При работе МОК возрастает до 25 л/мин.
Распределение кровотока неравномерно. Верхушки лёгкого расположены выше основания лёгочной артерии, что уравнивает АД в верхних долях с гидростатическим давлением. В нижних долях, благодаря суммированию АД с гидростатическим кровоснабжение более обильное.
Интенсивность кровоснабжения зависит от циклических изменений плеврального и альвеолярного давлений в различные фазы дыхательного цикла. Во время вдоха, когда плевральное и альвеолярное давления уменьшаются, происходит пассивное расширение лёгочных сосудов, их сопротивление снижается, кровоснабжение увеличивается.
Местные механизмы регуляции кровотока направлены на обеспечение соответствия локального кровотока уровню вентиляции данного участка. При снижении в альвеолах РО2 и/или повышении РСО2 происходит местная вазоконстрикция.
Нервная регуляция осуществляется в основном симпатическими сосудосуживающими волокнами.
Существует функциональная связь с механизмами регуляции гемодинамики большого круга. Рефлексы с баро- и хеморецепторов сонного (каротидного) синуса сопровождаются активными изменениями лёгочного кровотока. С другой стороны, рефлексогенные зоны малого круга порождают изменения гемодинамики большого круга.
Гуморальная регуляция обусловлена такими веществами как ангиотензин, серотонин, гистамин, простагландины, которые в основном вызывают вазоконстрикцию и повышение давления в лёгочных артериях.
Кровообращение плода.
Нет изоляции кругов кровообращения. Предсердия не обособлены (соединяются через овальное отверстие). В лёгкие кровь идёт в незначительном количестве, т.к. они не функционируют. Большая часть крови из лёгочной артерии, минуя лёгкие, направляется по боталлову протоку в аорту.
Важную роль играют пупочные артерии, отходящие от подвздошной артерии. Через пупочное отверстие они выходят из плода, разветвляются в алантохорионе, образуя густую сеть артерий и капилляров. Последние входят в ворсинки хориона, где кровь обогащается О2 и питательными веществами, перешедшими из крови матери путём диффузии по градиенту концентраций. От плаценты кровь оттекает по пупочной вене в том же канатике и попадает воротную вену печени. Система кровообращения плода замкнута, кровь матери никогда не попадает в плод, и наоборот. Все органы и ткани плода снабжаются смешанной кровью с небольшим содержанием О2 и повышенным содержанием СО2.
После рождения пупочные вены и артерии запустевают и превращаются в соединительнотканные тяжи (связки). С первым вдохом начинают функционировать лёгкие, устанавливается лёгочное кровообращение. Кровь из правого желудочка поступает в лёгочную артерию и дальше в лёгкие. Боталлов проток запустевает и зарастает, отверстие между предсердиями зарастает. Левое предсердие заполняется кровью из лёгочных вен, давление крови в обоих предсердиях выравнивается.
ЛИМФООБРАЩЕНИЕ
Лимфатическая система состоит из следующих образований:
1) лимфатических капилляров – замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок,
пронизывающих все органы и ткани;
2) внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких лимфатических сосудов,
снабжённых клапанами;
3) экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, прерывающихся на своём пути
лимфатическими узлами, впадающих в главные лимфатические стволы;
4) главных лимфатических протоков – грудного и правого лимфатического, впадающих в
крупные вены шеи.
Функции лимфатической системы.
1) Возврат белков, электролитов и воды из интерстициального пространства в кровь.
2) Лимфоциркуляция участвует в формировании максимально концентрированной мочи.
3) Перенос продуктов (прежде всего жиров), всасывающихся в ЖКТ.
4) Перенос некоторых ферментов (гистаминаза, липаза).
5) Удаление эритроцитов, оставшихся в ткани после кровотечения.
6) Обезвреживание и удаление попавших в ткани бактерий.
7) Продукция и перенос лимфоцитов и других факторов иммунитета.
Лимфа – жидкость, возвращаемая из тканевых пространств по лимфатической системе. Лимфа образуется из тканевой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания фильтрации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров.
Образование лимфы происходит в лимфатических капиллярах и посткапиллярах под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического и коллоидно-осмотического давлений.
Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. По составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови.
Вследствие того, что стенка кровеносных капилляров не является полностью непроницаемой для белков, некоторое их количество постоянно просачивается в интерстициальное пространство. При определённой концентрации белки (по градиенту) начинают поступать в лимфатические капилляры. Движение белков внутрь лимфатических капилляров осуществляется также посредством пиноцитоза.
Содержание белков в лимфе составляет в среднем 2-3% от объёма. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости её образования – увеличение поступления жидкости вызывает рост объёма образующейся лимфы и уменьшение концентрации белков в ней.
В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свёртывания, антитела и различные ферменты, имеющиеся в плазме.
Холестерин и фосфолипиды находятся в виде липопротеинов.
Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника.
Клеточный состав лимфы в основном лимфоциты. Эритроциты в норме в ограниченном количестве. Тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции.
Факторы, обеспечивающие фильтрацию из кровеносных капилляров, участвуют и в лимфообразовании, и в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды.
В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов.
Лимфангион – морфофункциональная единица лимфатических сосудов, «трубчатое лимфатическое микросердце». Состоит из мышечной манжетки из спиралеобразно расположенных ГМК и 2-х клапанов – дистального и проксимального.
Рис. 27. Движение лимфы по лимфангионам лимфатических сосудов.
А – лимфангион в фазе сокращения; Б – лимфангион в фазе заполнения; В – лимфангион в состоянии покоя; а – мышечная манжетка лимфангиона; б - клапан.
По мере поступления лимфы стенки лимфангиона растягиваются, ГМК манжетки возбуждаются. Последующее сокращение ГМК повышает давление до уровня, достаточного для закрытия дистального конца и открытия проксимального, т.е. происходит перемещение лимфы в следующий лимфангион. Т.о. лимфа перемещается по лимфатическим коллекторам за счёт последовательного сокращения лимфангионов.
Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. Роль их заключается в модуляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений.
При общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления в системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению лимфы в кровоток.
Транспорту лимфы способствуют дыхательные движения (на вдохе усиливается отток из грудного протока); сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды.
ДЫХАНИЕ
8.1. Дыхание, его основные этапы; 8.2. Механизм внешнего дыхания и газообмен в лёгких; 8.3. Транспорт газов кровью; 8.4. Регуляция дыхания; 8.5. Особенности дыхания в условиях повышенного и пониженного барометрического давления; 8.6. Первый вдох ребёнка, причины его возникновения. Возрастные изменения дыхания; 8.7. Исследования обмена веществ и превращения энергии в организме.
