С морфологической точки зрения кровеносные сосуды – трубки различного диаметра, состоящие из 3-х основных слоёв: внутреннего (эндотелиального), среднего (ГМК, коллагеновые и эластические волокна), наружного.
Помимо размеров, сосуды отличаются строением среднего слоя:
- в аорте и крупных артериях преобладают эластические и коллагеновые волокна, что
обеспечивает их упругость и растяжимость (сосуды эластического типа);
- в артериях среднего и мелкого калибра, артериолах, прекапиллярах и венулах
преобладают ГМК (сосуды мышечного типа, обладающие высокой сократимостью);
- в средних и крупных венах есть ГМК, но их сократительная активность невысока;
- капилляры вообще лишены ГМК.
Это имеет определённое значение для функциональной классификации:
1) Упруго-растяжимые (магистральные) сосуды – аорта с крупными артериями в большом круге кровообращения и лёгочная артерия с её ветвями в малом круге кровообращения. Это сосуды эластического типа, образующие эластическую, или компрессионную, камеру. Обеспечивают преобразование пульсирующего кровотока в более равномерный и плавный. Часть кинетической энергии, развиваемой сердцем во время систолы, затрачивается на растяжение этой компрессионной камеры, в которую поступает значительный объём крови, растягивающий её. При этом кинетическая энергия, развитая сердцем, переходит в энергию эластического напряжения артериальных стенок. Когда систола заканчивается, растянутые стенки артерий компрессионной камеры спадаются и проталкивают кровь в капилляры, поддерживая кровоток во время диастолы.
2) Сосуды сопротивления (резистивные сосуды) – артериолы и прекапиллярные сфинктеры, т.е. сосуды мышечного типа. От прекапиллярных сфинктеров зависит число функционирующих капилляров.
3) Обменные сосуды – капилляры. Обеспечивают обмен газами и другими веществами между кровью и тканевой жидкостью. Количество функционирующих капилляров может изменяться в каждом участке ткани в значительных пределах, в зависимости от функциональной и метаболической активности.
4) Шунтирующие сосуды (артериовенозные анастомозы) – обеспечивают «сброс» крови из артериальной системы в венозную, минуя капилляры; значительно повышают скорость кровотока; участвуют в теплообмене.
5) Собирательные сосуды (кумулятивные) – вены.
6) Ёмкостные сосуды – крупные вены, обладающие высокой растяжимостью. Содержат ~ 75 % объёма циркулирующей крови (ОЦК). Артериальный отдел ~ 20 % ОЦК, капиллярный ~ 5-7,5 %.
ОЦК распределяется по частям тела не равномерно. Почки, печень, сердце, мозг, составляющие 5 % массы тела, получают более половины всей крови.
ОЦК – это не вся кровь организма. В состоянии покоя до 45 - 50 % всего объёма крови, имеющейся в организме, находится в кровяных депо: селезёнке, печени, подкожном сосудистом сплетении и лёгких. В селезёнке содержится ~ 500 мл крови, которая может быть почти выключена из кровотока. Кровь в сосудах печени и сосудистом сплетении кожи (до 1 л) циркулирует в 10 – 20 раз медленнее, чем в других сосудах.
Микроциркуляторное русло – совокупность конечных артерий, артериол, капилляров, венул, мелких венул. Движение крови по микроциркуляторному руслу обеспечивает транскапиллярный обмен.
Капилляры имеют диаметр ~ 5 – 7 мкм, длину ~ 0,5 – 1 мм. Скорость кровотока ~ 0,5 – 1 мм/с, т.е. каждая частица крови находится в капилляре ~ 1 с. Общая длина капилляров составляет ~ 100000 км.
Есть 2 вида функционирующих капилляров – магистральные, образующие кратчайший путь между артериолами и венулами, и истинные, которые отходят от артериального конца магистрального капилляра и впадают в его венозный конец. Истинные образуют капиллярные сети. В магистральных скорость кровотока выше.
В тканях с более интенсивным обменом число капилляров больше.
Капилляры различаются по строению эндотелиального каркаса:
1) С непрерывной стенкой – «закрытые». Это большинство капилляров большого круга кровообращения. Обеспечивают гистогематический барьер.
2) Окончатые (с фанестрами – окошечками). Способны пропускать вещества, диаметр которых достаточно велик. Располагаются в почечных клубочках, в слизистой кишечника.
3) С прерывистой стенкой – между соседними эндотелиальными клетками есть щели, через которые проходят форменные элементы крови. Располагаются в костном мозге, печени, селезёнке.
В закрытых капиллярах переход веществ из капилляра в ткань и наоборот совершается за счёт диффузии и фильтрации (с реабсорбцией). Пока кровь проходит через капилляр, может произойти 40-кратный обмен между кровью и тканями. Лимитирующий фактор – способность вещества проходить через фосфолипидные участки мембраны и размеры вещества. В среднем из капилляров каждую минуту выходит ~ 14 мл жидкости (~20 л/сутки). Вышедшая на артериальном конце капилляра жидкость дренирует межклеточное пространство, очищает его от метаболитов и ненужных частиц. На венозном конце капилляра большая часть жидкости с метаболитами вновь поступает в капилляр.
Закономерности, обуславливающие обмен жидкости между капиллярами и тканевыми пространствами, были описаны Старлингом.
Силы, способствующие фильтрации, - это гидростатическое давление крови (Ргк) и онкотическое тканевой жидкости (Рот), составляющие в сумме фильтрационное давление. Силы, препятствующие фильтрации, но способствующие реабсорбции, - это онкотическое давление крови (Рок) и гидростатическое давление тканевой жидкости (Ргт), составляющие в сумме реабсорбционное давление.
На артериальном конце капилляра:
Ргк ~ 32,5 мм рт. ст., Рот ~ 4,5 мм рт.ст., (Ргк + Рот) ~ 37 мм рт. ст.
Рок ~ 25 мм рт.ст., Ргт ~ 3 мм рт.ст., (Рок + Ргт) ~ 28 мм рт. ст.
Результирующее давление, обеспечивающее фильтрацию: 37 – 28 = 9 мм рт.ст.
На венозном конце капилляра:
Ргк ~ 17 мм рт. ст., Рот ~ 4,5 мм рт.ст., (Ргк + Рот) ~ 21,5 мм рт. ст.
Рок ~ 25 мм рт.ст., Ргт ~ 3 мм рт.ст., (Рок + Ргт) ~ 28 мм рт. ст.
Результирующее давление, обеспечивающее реабсорбцию: 21,5 – 28 = - 6,5 мм рт. ст.
Т.к. фильтрационная результирующая на артериальном конце капилляра выше, чем реабсорбционная результирующая на венозном, объём фильтрации на артериальном конце капилляра выше, чем объём реабсорбции на венозном (20 л/18 л в сутки). Остальные 2 л идут на образование лимфы. Это своеобразный дренаж тканей, благодаря которому крупные частицы, не способные пройти через стенку капилляра, проходят по лимфатической системе, в том числе через лимфатические узлы, где подвергаются разрушению. В конечном итоге, лимфа через грудной и шейный протоки возвращается в венозное русло.
Венозное русло предназначено для сбора крови, т.е. выполняет коллекторную функцию. В венозном русле кровь испытывает меньшее сопротивление, чем в мелких артериях и артериолах, однако большая протяжённость венозного русла приводит к тому, что давление крови по мере приближения к сердцу снижается почти до 0. Давление в венулах 12 – 18 мм рт.ст., в венах среднего калибра 5 – 8 мм рт.ст., в полых венах 1 – 3 мм рт.ст.. В то же время, линейная скорость кровотока, по мере приближения к сердцу, последовательно возрастает. В венулах она составляет 0,07 см/с, в средних венах 1,5 см/с, в полых венах 25 – 33 см/с.
Низкое гидростатическое давление в венозном русле затрудняет возврат крови к сердцу. Для улучшения венозного возврата есть ряд компенсаторных механизмов:
1) наличие в венах многочисленных полулунных клапанов эндотелиального происхождения, пропускающих кровь только по направлению к сердцу (исключение – полые вены, вены воротной системы, мелкие венулы);
2) мышечный насос – динамическая работа мышц приводит к выталкиванию венозной крови по направлению к сердцу (за счёт сдавливания вен и наличия в них клапанов);
3) присасывающее действие грудной клетки (снижение внутриплеврального давления на вдохе);
4) присасывающее действие полостей сердца (расширение предсердий во время систолы желудочков);
5) сифонное явление – устье аорты выше устья полых вен.
Время полного кругооборота крови (время прохождения 1 частицы крови через оба круга кровообращения) составляет в среднем 27 систол сердца. При ЧСС 70 – 80 в минуту кругооборот происходит ~ за 20 – 23 с. Однако скорость движения по оси сосуда выше, чем у его стенок и, поэтому, не вся кровь совершает полный кругооборот так быстро. Примерно 1/5 времени полного кругооборота приходится на прохождение малого круга и 4/5 – на прохождение большого.
Артериальный пульс – ритмические колебания стенки артерии, обусловленные повышением давления в период систолы. В момент изгнания крови из желудочков давление в аорте повышается, и стенка её растягивается. Волна повышенного давления и колебания сосудистой стенки распространяются до артериол и капилляров, где пульсовая волна гаснет. Скорость распространения пульсовой волны не зависит от скорости движения крови. Максимальная скорость кровотока по артериям 0,3 – 0,5 м/с; скорость же пульсовой волны в аорте 5,5 – 8 м/с, в периферических артериях 6 - 9 м/с. С возрастом, по мере понижения эластичности сосудов, скорость распространения пульсовой волны увеличивается.
Артериальный пульс можно обнаружить прикосновением к любой доступной ощупыванию артерии: лучевой, височной, наружной артерии стопы и т.д. Исследование пульса позволяет оценить наличие биений сердца, частоту его сокращений, напряжение. Напряжение (твёрдый, мягкий) пульса определяется по величине усилия, которое необходимо приложить для того, чтобы пульс в дистальном участке артерии исчез. В определённой степени отображает величину среднего АД.
