Роль спинного мозга в регуляции мышечного тонуса и двигательной
Активности
Рефлекторная дуга спинальных рефлексов включает: рецептор, чувствительный (афферентный) путь, чувствительный нейрон (расположен в спинномозговом узле), вставочный нейрон (интернейрон), расположенный в задних рогах спинного мозга, двигательный нейрон (мотонейрон), расположенный в передних рогах спинного мозга, двигательный (эфферентный) путь и эффектор (скелетная мышца, гладкая мышца, железа, сердце). К эффектору импульсы могут идти как по аксонам мотонейронов, так и по постганглионарным волокнам ВНС.
Для поддержания мышечного тонуса достаточно рефлекторной деятельности спинного мозга, в этом случае импульсы к мышце поступают от альфа-мотонейронов спинного мозга.
Двигательные рефлексы, за которые ответственен спинной мозг, осуществляются без участия сознанная, однако связь спинного мозга с головным является необходимой. В процессе регуляции рефлекторной деятельности со стороны отделов головного мозга задействованы гамма-мотонейроны спинного мозга. Так, например, в результате поступления сигналов к гамма-мотонейронам от ретикулярной формации усиливается поток импульсов от проприорецепторов к альфа-мотонейронам спинного мозга.
В спинном мозге расположены:
− центр диафрагмального нерва (3 − 4 шейные сегменты);
− центры мускулатуры верхних конечностей (5 − 8 шейные сегменты);
− центры мускулатуры груди, живота и спины (сегменты грудного отдела);
− центры мускулатуры нижних конечностей (поясничное утолщение);
− вегетативные центры (сегменты грудопоясничного и крестцового отделов).
Выделяют следующие виды рефлексов спинного мозга (спинальных рефлексов):
1. Сухожильные рефлексы. Данные рефлексы возникают после нанесения удара молоточком по сухожилию, в результате чего мышца, прикрепленная к данному сухожилию, растягивается, в проприорецепторах возникает импульс (потенциал действия), который идет к спинному мозгу, от него – к мышце, вызывая ее сокращение. В клинической практике используются такие сухожильные рефлексы, как коленный рефлекс, ахиллов рефлекс, локтевой рефлекс; при этом клиническое значение имеет разница между силой рефлекса с правой и левой стороны тела. От слова «tendon» – сухожилие, данные рефлексы называют Т-рефлексами. Если на афферентные волокна оказывать электрическое раздражение, то будет наблюдаться Н-рефлекс (по имени Р. Hoffmann).
2. Рефлексы растяжения. В случае быстрого растяжения мышцы, происходит ее сокращение (фазические рефлексы, примером являются сухожильные рефлексы). В случае медленного растяжения мышцы ее длина не изменяется (тонические рефлексы), что необходимо для поддержания равновесия тела в пространстве, так как мышца в этом случае сопротивляется растягивающей ее силе.
3. Рефлексы сгибания и разгибания. Рефлексы сгибания верхних и нижних конечностей наблюдаются после болевого раздражения последних. При этом на противоположной стороне тела часто происходит разгибание конечности. Данное явление связано с тем, что при активации мотонейронов мышц-сгибателей, через контрлатерали аксонов вставочных нейронов на противоположной стороне спинного мозга происходит активация мотонейронов мышц-разгибателей и торможение мотонейронов мышц-сгибателей. В некоторых случаях может иметь место одновременное возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей и разгибателей.
4. Ритмические рефлексы. Наблюдаются при раздражении кожи (в случае, например, зуда), когда конечность совершает ритмические чесательные движения; при этом присходит чередование процессов сгибания и разгибание конечности. В данном случае сгибательный и разгибательный центры спинного мозга реципрокно тормозят друг друга. Ритмические рефлексы являются также основой шагательных рефлексов.
5. Рефлекс отталкивания от опоры (при ходьбе, беге).
6. Локомоция. Регуляция спинным мозгом координации движений, что является необходимым для перемещения тела в пространстве. В данном случае спинномозговые рефлекторые центры находятся под контролем ядерных образования ствола мозга, мозжечка, двигательной зоны коры больших полушарий вследствие влияния импульсов, поступающих от экстеро- и проприорецепторов.
При перерезке спинного мозга, в результате чего нарушается связь спинного и головного мозга, такие рефлексы, как защитные, сгибания и разгибания конечностей, сужения сосудов в ослабленном виде сохраняются.
Роль структур головного мозга в регуляции движений и мышечного
Тонуса
Ретикулярная формация среднего мозга может оказывать активирующее влияние на мышечный тонус. Тонус мышц – длительное напряжение мышцы, вызванное регулирующими влияниями нервной системы Под влиянием ретикулярной формации может повышаться чувствительность проприорецепторов, в результате чего усиливается поток импульсов от рецепторов к спинному мозгу и далее к мышце, и мышечный тонус возрастает. Продолговатый мозг, наоборот, оказывает тормозящее влияние на тонус мышц. Причем, действие, как ретикулярной формации, так и ствола мозга в данном случае является неспецифическим, то есть распространяется на различные мышцы. Специфическое влияние различных отделов ЦНС заключается в их действии на отдельные группы мышц. В частности, кора больших полушарий через красные ядра среднего мозга (кортикоруброспинальный тракт), ретикулярную формацию (ретикулоспинальный тракт), а также непосредственно через спинной мозг (корково-спинномозговой или кортикоспинальный тракт) усиливает тонус мышц-сгибателей, а продолговатый мозг посредством вестибулоспинального тракта усиливает тонус мышц-разгибателей.
Ретикулярная формация может оказывать тормозящее и активирующее влияние на осуществление ритмических рефлексов спинного мозга.
Средний и продолговатый мозг, мост играют важную роль в осуществлении статических и статокинетических рефлексов.
Выделяют два типа статических рефлексов: позные (сохраняется поза) и рефлексы выпрямления (например, при переходе из состояния лежа или сидя в состояние стоя). К статическим рефлексам относятся: лабиринтные рефлексы (возникают при изменениях положения головы в пространстве, импульсы поступают от рецепторов вестибулярного анализатора); шейные (возникают при изменениях положения головы относительно туловища, импульсы поступают от проприорецепторов шеи); выпрямительные (импульсы поступают от рецепторов кожи, вестибулярного и зрительного анализаторов). Статокинетические рефлексы помогают сохранить равновесие при действии на организм ускорения (линейный и лифтный рефлексы), а также при повороте головы, туловища в сторону, противоположную движению (вращательный рефлекс).
Голубое пятно, располагающееся на уровне моста, угнетает рефлексы спинного мозга и мышечный тонус в фазу быстрого сна.
Бледное ядро оказывает тормозящее влияние на мышечный тонус, а полосатое тело снимает это влияние.
Средний мозг участвует в регуляции примитивных движений (без ориентации в пространстве). Верхнее и нижнее двухолмия среднего мозга ответственны за ориентировочные рефлексы на свет и на звук. Красные ядра среднего мозга участвуют в регуляции всех видов движений, так как связаны со спинным мозгом, мозжечком, подкорковыми ядрами, корой больших полушарий. Получая команды от вышележащих центров, красные ядра направляют импульсы по руброспинальному тракту к спинному мозгу и, таким образом, регулируют мышечный тонус. Черная субстанция среднего мозга способствует осуществлению мелких точных действий (например, работа хирурга, часовщика), а также глотательных, жевательных, мимических движений.
Автоматизирование движений и их содружественность находятся под контролем базальных ганглиев (ядер). Бледное ядро оказывает влияние на функционирование заднего и среднего мозга, в частности, как предполагают, оказывает тормозящее влияние на красные ядра среднего мозга. В свою очередь полосатое тело (хвостатое ядро), получая сигналы от таламуса, тормозит рефлекторную деятельность бледного ядра (при недостатке дофамина в хвостатом ядре бледный шар растормаживается, наблюдаются двигательные нарушения), а также оказывает тормозящее влияние на кору больших полушарий. Из хвостатого ядра импульсы поступают в бледный шар и скорлупу, а далее в таламус и чувствительную зону коры больших полушарий, откуда снова направляются к хвостатому ядру. Считается, что базальные ганглии являются высшим эфферентным центром ствола головного мозга и регулируют двигательные безусловные рефлексы, а также вегетативные реакции, сопровождающие данные рефлексы. Предполагается также, что базальные ганглии получают информацию от ассоциативных зон коры больших полушарий, данная информация передается в таламус, куда также поступают сигналы от мозжечка. Собранная информация направляется к двигательной зоне коры больших полушарий, где формируется программа действия (целенаправленного движения), далее импульсы поступают в нижележащие отделы ЦНС, ответственные за выполнение движения.
Мозжечок участвует в поддержание мышечного тонуса: через красные ядра среднего мозга он активирует тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга – тонус мышц-разгибателей. Основную роль в поддержании мышечного тонуса, позы и равновесия тела играет кора червя.
Кора мозжечка (рис. 2)имеет складчатое строение, здесь выделяют доли, каждая из которых, в свою очередь, делится дольки, состоящие из извилин-лепестков (рис. 2, б). В коре выделяют три слоя: молекулярный (наружный), слой клеток Пуркинье и зернистый (внутренний) (рис. 2, в). Афферентные импульсы от проприорецепторов, кожных рецепторов поступают в кору мозжечка по лазающим и моховидным волокнам. По лазающим волокнам импульсы идут от спинного мозга, через оливы продолговатого мозга к клеткам Пуркинье. Моховидные (мшистые) волокна от ядер моста подходят к гранулярным клеткам зернистого слоя (выход импульсов отсюда зависит от деятельности клеток Гольджи), далее направляются к клеткам Пуркинье и в молекулярный слой, где образуют синаптические контакты с корзинчатыми и звездчатыми клетками, аксоны которых направляются к клеткам Пуркинье. Таким образом, последние являются эфферентным выходом коры мозжечка и оказывают тормозящее влияние на ядра мозжечка, которые регулируют активность двигательных центров спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга.
От подкорковых ядер мозжечка (зубчатого, пробковидного, шаровидного и ядра шатра) (рис. 2, а) импульсы направляются к мотонейронам спинного мозга через ядро Дейтерса продолговатого мозга и ретикулярную формацию. На уровне коры мозжечка осуществляется программирование движений, их согласование. Роль мозжечка в регуляции двигательной активности заключается в правильном перемещении тела в пространстве, в точном выполнении движений в соответствии с командами, поступающими из коры больших полушарий.
Рис 2. Мозжечок:
а – мозжечок (вид сзади), ядра мозжечка, расположенные под корой в белом веществе; б – дольки мозжечка; в – строение коры мозжечка; 1 – молекулярный слой, 2 – слой клеток Пуркинье, 3 – зернистый слой
При поражении мозжечка у человека наблюдаются следующие явления:
– атония (от греч. tonos – напряжение) – снижение мышечного тонуса;
– астения (от греч. astheneia – бессилие) – снижение мышечной силы;
– атаксия ( от греч. ataxia – беспорядок ) – невозможность соотносить выполняемые движения с поставленной целью, нарушение координации и точности движений;
– астазия (от греч. stasis – стояние) – колебательные движения, неспособность стоять;
– дистония – непроизвольное нарушение мышечного тонуса;
– тремор – дрожание частей тела;
– дисметрия – нарушение амплитуды движений (недостаточность или избыточность);
– дизартрия – нарушение моторики речи;
– дизэквилибрия – нарушение равновесия при закрытых глазах.
При участии коры больших полушарий осуществляется высший уровень регуляции мышечного тонуса, важное значение, в данном случае, имеют пирамидные нейроны положения. Большая часть моторной зоны – представительство кистей рук, лица, губ, языка, меньшая часть – представительство туловища и нижних конечностей (рис. 3). Верхние отделы моторной коры отвечают за движение нижних конечностей, а нижние – верхних конечностей. От моторной (двигательной) зоны коры импульсы поступают к базальным ганглиям, стволовой части головного мозга, спинному мозгу и далее к отдельным мышцам.
Рис. 3. Представительство различных
частей тела в прецентральной извилине коры
Взаимосвязь отделов ЦНС, участвующих в осуществлении движений, представлена на рис. 4. Первичная моторная зона коры (4 поле Бродмана, прецентральная извилина) осуществляет непосредственную регуляцию тонуса двигательных центров ствола головного мозга и спинного мозга на основе информации, поступившей из соматосенсорной зоны. Во вторичную моторную кору (6 поле Бродмана) импульсы приходят из ассоциативных зон коры; на основе поступившей информации во вторичной коре формируется программа выполнения движений, которая направляется в первичную кору, то есть первичная кора подчиняется вторичной. От премоторной зоны импульсы направляются к базальным ганглиям, к красным ядрам и черной субстанции среднего мозга, к продолговатому мозгу и ретикулярной формации и далее по рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальным трактам – к спинному мозгу.
Рис. 4. Взаимосвязь отделов ЦНС, участвующих
в осуществлении движений (http://www.ido.rudn.ru)
Посредством данных импульсов регулируется двигательная активность скелетных мышц, дыхательной мускулатуры, плавность ритмических движений, осуществляется объединение отдельных движений в двигательный акт.
Нижнетеменные области коры способствуют точной адресации команд к определенным мышцам. Переднелобные зоны участвуют в программировании и регуляции произвольных движений. Зоны коры, относящиеся к лимбической системе, обеспечивают эмоциональную окраску движений.
