Биоценология
Биоценология (от биоценоз и греч. logos - учение, наука) — это
1) Биологическая дисциплина, изучающая растительные и животные сообщества в их совокупности (живую природу), то есть биоценозы, их строение, развитие, распределение в пространстве и во времени, происхождение. Изучение сообществ организмов в их взаимодействии с неживой природой — предмет биогеоценологии.
2) Центральный раздел экологии, изучающий закономерности жизни организмов в биоценозах, их популяционную структуру, потоки энергии и круговорот веществ. Близок к понятию синэкология.
3) Наука о биологических сообществах или биоценозах, их составе, структуре, внутренней, или биоценотической среде, совершающихся в сообществах биотрофических и медиопативных процессах, механизмах регуляции и развития (биоценогенеза), продуктивности, использовании и охране сообществ.
Экосистема А. Тенсли и биогеоценоз В. Н. Сукачева
Определения экосистемы:
· Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы (Ю. Одум, 1971).
· Система физико-химико-биологических процессов (А. Тенсли, 1935 год).
· Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями (Д. Ф. Оуэн.).
· Любая совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ (В. В. Денисов.).
Понятие “экосистема” введено английским ботаником А. Тенсли (1935), который обозначил этим термином любую совокупность совместно обитающих организмов и окружающую их среду.
По современным представлениям, экосистема как основная структурная единица биосферы — это взаимосвязанная единая функциональная совокупность живых организмов и среды их обитания, или уравновешенное сообщество живых организмов и окружающей неживой среды. В этом определении подчеркнуто наличие взаимоотношений, взаимозависимости, причинно-следственных связей между биологическим сообществом и абиотической средой, объединение их в функциональное целое. Биологи считают, что экосистема — совокупность всех популяций разных видов, проживающих на общей территории, вместе с окружающей их неживой средой.
Масштабы экосистем различны: микросистемы (например, болотная кочка, дерево, покрытый мхом камень или пень, горшок с цветком и т.п.), мезоэкосистемы (озеро, болото, песчаная дюна, лес, луг и т.п.), макроэкосистемы (континент, океан и т.п.). Следовательно, существует своеобразная иерархия макро-, мезо- и микросистем разных порядков.
Биосфера — экосистема высшего ранга, включающая, как уже было отмечено, тропосферу, гидросферу и верхнюю часть литосферы в пределах “поля” существования жизни. Она имеет громаднейшее разнообразие сообществ, в структуре которых обнаруживаются сложные сочетания растений, животных и микроорганизмов с разными способами жизни. В этой мозаике прежде всего выделяются экосистемы наземные и водные. Согласно сформулированному В.В. Докучаевым (1896) закону географической зональности на земной поверхности закономерно распространены различные природные сообщества, которые в комплексе и образуют единую экосистему нашей планеты. В пределах обширных территорий, или зон, природные условия сохраняют общие черты, изменяясь от зоны к зоне. Климат, растительность и животные распределяются на земной поверхности в строго определенном порядке. А раз агенты-почвообразователи, в своем распространении подчиненные известным законам, распределяются по поясам, то результат их деятельности — почва — должен распределяться по земному шару в виде определенных зон, идущих более или менее параллельно широтным кругам. Отчетливо видна смена Арктики и Субарктики тундрой, тундры —лесотундрой, таежно-лесной зоны — лесостепью и степью, а далее и полупустынными пространствами на территории России. Заметна и смена равнинных экосистем горными (Кавказ, Урал, Алтай и др.). Во всех этих макроэкосистемах разного порядка следует рассматривать лишь сходные типы сообществ, формирующихся в сходных климатических условиях среды различных частей планеты, а не видовой состав и популяции макроэкосистем. Кроме того, выражена дифференциация экосистем в зависимости от локальных условий (геологических факторов, рельефа, почвообразующих пород, почв и т.д.), где уже можно рассматривать и оценивать популяции разных видов, видовой состав экологических систем. Все это многообразие экосистем биосферы, особенно планетарных (суша и океан), а также провинциальных и зональных, необходимо изучать, сопоставляя их продуктивность.
Для наземных экосистем установлена следующая иерархия: биосфера — экосистема суши — климатический пояс — биоклиматическая область — природная ландшафтная зона — природный (ландшафтный) округ— природный (ландшафтный) район — природный (ландшафтный) подрайон — биогеоценотический комплекс — экосистема.
Экосистемы, измененные деятельностью человека, называют агроэкосистемами (полезащитные лесные полосы, поля, занятые сельскохозяйственными культурами, сады, огороды, виноградники и др.). Их основой являются культурные фитоценозы — многолетние и однолетние травы, зерновые и другие сельскохозяйственные культуры. Они получают дополнительную энергию в виде обработки почвы, внесения удобрений, поливных вод, пестицидов и от других мелиорации, что существенно преобразует почвы, изменяет видовой состав, структуру флоры и фауны. В результате взамен устойчивых экосистем формируются менее устойчивые. Дотации энергии новым агроэкосистемам, возможности мелиорации природных экосистем должны основываться на нормах соотношения пашни, лугов, леса и вод в соответствии с почвенно-климатическими и хозяйственными условиями, а также на законах, правилах и принципах экологии.
Биогеоценоз (В. Н. Сукачёв, 1944) — взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии.
В.Н. Сукачевым (1972) в качестве структурной единицы биосферы предложен биогеоценоз. Биогеоценозы — природные образования с четкими границами, состоящие из совокупности живых существ (биоценозов), занимающих определенное место. Для водных организмов — это вода, для организмов суши — почва и атмосфера.
Понятия “биогеоценоз” и “экосистема” до некоторой степени однозначны, но они не всегда совпадают по объему. Экосистема — широкое понятие, экосистема не связана с ограниченным участком земной поверхности. Это понятие применимо ко всем стабильным системам живых и неживых компонентов, где происходит внешний и внутренний круговорот веществ и энергии. Так, к экосистемам относятся капля воды с микроорганизмами, аквариум, горшок с цветами, аэротенк, биофильтр, космический корабль. Биогеоценозами же они не могут быть. Экосистема может включать и несколько биогеоценозов (например, биогеоценозы округа, провинции, зоны, почвенно-климатической области, пояса, материка, океана и биосферы в целом). Таким образом, не каждую экосистему можно считать биогеоценозом, тогда как всякий биогеоценоз является экологической системой.
Понятие Биогеоценоз введено В. Н. Сукачевым (1940), что явилось логическим развитием идей русских учёных В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова, Г. Н. Высоцкого и др. о связях живых и косных тел природы и идей В. И. Вернадского о планетарной роли живых организмов. Биогеоценоз в понимании В. Н. Сукачева близко к экосистеме в толковании английского фитоценолога А. Тенсли, но отличается определённостью своего объёма. Биогеоценоз — элементарная ячейка биогеосферы, понимаемая в границах конкретных растительных сообществ, тогда как экосистема — понятие безразмерное и может охватывать пространство любой протяжённости — от капли прудовой воды до биосферы в целом.
Экологическая сукцессия (Ф. Клементс)
Сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды во времени.
Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский.
Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса—Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.
Хотя термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским (1884—1953) и независимо от него американским геоботаником Г. Глизоном (1882—1975).
Список литературы
1. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.
2. http://ru.wikipedia.org/wiki/Сукцессия
3. http://dic.academic.ru/dic.nsf/ecolog/1429/Биоценология
4. Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: СамНЦ РАН, 1999. 397 с.
