Известно, что скорость биосинтеза жирных кислот во многом определяется скоростью образования триацилглицеридов и фосфолипидов, так как свободные жирные кислоты присутствуют в тканяхи плазме крови в небольших количествах и в норме не накапливаются.
Синтез триглицеридов происходит из глицерина и жирных кислот (главным образом стеариновой, пальмитиновой и олеиновой). Путь биосинтеза триглицеридов в тканях протекает через образование α-глицерофосфата (глицерол-3-фосфата) как промежуточного соединения.
В почках, а также в стенке кишечника, где активность фермента глицеролкиназы высока, глицерин фосфорилируется за счет АТФ с образованием глицерол-3-фосфата:
В жировой ткани и мышцах вследствие очень низкой активности глицеролкиназы образование глицерол-3-фосфата в основном связано с процессами гликолиза и гликогенолиза. Известно, что в процессе гли-колитического распада глюкозы образуется дигидроксиацетонфосфат (см. главу 10). Последний в присутствии цитоплазматической глицерол-3-фос-фатдегидрогеназы способен превращаться в глицерол-3-фосфат:
Отмечено, что если содержание глюкозы в жировой ткани понижено (например, при голодании), то образуется лишь незначительное количество глицерол-3-фосфата и освободившиеся в ходе липолиза свободные жирные кислоты не могут быть использованы для ресинтеза триглицеридов, поэтому жирные кислоты покидают жировую ткань. Напротив, активация гликолиза в жировой ткани способствует накоплению в ней триглицеридов, а также входящих в их состав жирных кислот. В печени наблюдаются оба пути образования глицерол-3-фосфата.
Образовавшийся тем или иным путем глицерол-3-фосфат последовательно ацилируется двумя молекулами КоА-производного жирной кислоты (т.е. «активными» формами жирной кислоты – ацил-КоА). В результате образуется фосфатидная кислота (фосфатидат):
Как отмечалось, ацилирование глицерол-3-фосфата протекает последовательно, т.е. в 2 этапа. Сначала глицерол-3-фосфат-ацилтрансфераза катализирует образование лизофосфатидата (1-ацилглицерол-3-фосфата, а затем 1-ацилглицерол-3-фосфат-ацилтрансфераза катализирует образование фосфатидата (1,2-диацилглицерол-3-фосфата).
Далее фосфатидная кислота гидролизуется фосфатидат-фосфогидро-лазой до 1,2-диглицерида (1,2-диацилглицерола):
Затем 1,2-диглицерид ацилируется третьей молекулой ацил-КоА и превращается в триглицерид (триацилглицерол). Эта реакция катализируется диацилглицерол-ацилтрансферазой:
Синтез триглицеридов (триацилглицеролов) в тканях происходит с учетом двух путей образования глицерол-3-фосфата и возможности синтеза триглицеридов в стенке тонкой кишки из β-моноглицеридов, поступающих из полости кишечника в больших количествах после расщепления пищевых жиров. На рис. 11.6 представлены глицерофосфатный, дигидроксиацетон-фосфатный и β-моноглицеридный (моноацилглицероловый) пути синтеза триглицеридов.
Рис. 11.6. Биосинтез триглицеридов (триацилглицеролов).
Установлено, что большинство ферментов, участвующих в биосинтезе триглицеридов, находятся в эндоплазматическом ретикулуме, и только некоторые, например глицерол-3-фосфат-ацилтрансфераза,– в митохондриях.
Оглавление
Биохимия. 1
Химический состав живых организмов. 4
Химические вещества в живых организмах. 5
Неорганические вещества клетки. 5
Вода. 5
Функции воды. 5
Неорганические соли. 6
Роль солей в организме. 6
Органические вещества клетки. 7
Углеводы. 7
Химические свойства моносахаридов. 11
Реакции по карбонильной группе. 11
Реакции по гидроксильным группам.. 13
Реакции брожения. 14
Олигосахариды. Полисахариды. 14
Дисахариды.. 14
Строение дисахаридов. 15
Полисахариды. 16
Крахмал. 16
Амилаза. 16
Химические свойства полисахаридов: 17
Целлюлоза. 17
Химические свойства целлюлозы: 17
Хитин. 18
Липиды. 18
Простагландины. 21
Физические свойства липидов. 21
Функции жиров в организме: 21
Нуклеиновые кислоты.. 22
Биологически важные гетероциклические соединения. 22
Кислотно-основные свойства гетероциклов. 24
Строение мононуклеотидов. 27
Название нуклеозидов и мононуклеотидов. 29
Первичная структура ДНК – структура белков. 29
Вторичная структура ДНК.. 30
Структура РНК.. 30
СТРУКТУРЫ БЕЛКОВ.. 30
ПЕРВИЧНАЯ.. 30
ВТОРИЧНАЯ.. 30
ТРЕТИЧНАЯ.. 30
ЧЕТВЕРТИЧНАЯ.. 30
СВОЙСТВА БЕЛКОВ.. 30
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ. 30
ДЕНАТУРАЦИЯ БЕЛКА.. 30
ФУНКЦИИ БЕЛКОВ В КЛЕТКЕ. 30
ФИЗИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА.. 30
ХИМИЧЕСКИЙ СВОЙСТВА.. 30
ОСАЖДЕНИЕ БЕЛКОВ.. 30
БИОКАТАЛИЗ. 30
ВОДОРАСТВОРИМЫЕ. 30
ЖИРОРАСТВОРИМЫЕ. 30
Типичные реакции метаболизма. 30
и классификация ферментов. 30
Основные классы.. 30
1 класс (Оксиредуктазы) 30
2 класс (Тансферазы) 30
3 класс (Гидролазы) 30
4 класс (Лиазы) 30
5 класс (Изомеразы) 30
6 класс Лигазы (Синтетазы) 30
Номенклатура. 30
Коферменты дегидрогеназ. 30
Фловиновые дегидрогеназы.. 30
Коферменты переноса групп (трансферазы) 30
Аминотрансферазы. 30
Ацилтрансферазы.. 30
II. Влияние температуры на скорость ферментативной реакции. 30
III. Влияние pH среды на скорость ферментативной реакции. 30
IV. Ингибирование ферментов. 30
ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ.. 30
КАТАБОЛИЗМ.. 30
Специфические и общие пути катаболизма. 30
Катаболизм углеводов. 30
КАТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ.. 30
КАТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ.. 30
Катаболизм аминокислот. 30
Общий путь катаболизма. 30
Окислительное фосфорилирование. Тканевое дыхание. ЦПЭ. 30
Биосинтезы.. 30
Биосинтез ДНК-репликаций. 30
Биосинтез РНК.. 30
рРНК.. 30
тРНК.. 30
Трансляция (биосинтез белка) 30
Биосинтез углеводов. 30
Биосинтез гликогена. 30
Биосинтез жиров. 30
Биосинтез жирных кислот. 30
