Целевая установка: Изучить сущность и структуру экосистем, принципы функционирования, динамику и причины устойчивости экосистем.
После изучения данной темы слушатели смогут:
дать определение экосистемы и ее отличие от биогеоценоза;
назвать основные принципы функционирования экосистем;
определить структуру экосистем;
рассказать о потоке вещества и энергии в экосистеме, о цепях питания, возникающих между организмами биоценоза;
сформулировать принцип Линдемана и правило пирамиды продукции в экосистеме;
рассказать о циклической и поступательной динамике, сукцессии экосистем.
В лекции рассматриваются следующие вопросы:
5.1. Понятие экосистем и принципы их функционирования
5.2. Структура экосистем
5.3. Поток вещества и энергии в экосистеме
5.4. Биологическая продуктивность экосистем
5.5. Динамика экосистем
5.6. Саморегуляция и устойчивость экосистем
Контрольные вопросы для самопроверки
Понятие экосистем и принципы их функционирования
Живые организмы в биоценозах тесно связаны не только друг с другом, но и с неживой природой через вещество и энергию. Протекающие через живые организмы потоки вещества и энергии в процессе обмена веществ весьма велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн пищи и воды, тысячи кубометров воздуха.
Чрезвычайно высокая интенсивность потоков вещества из неорганической природы в живые тела давно привела бы к полному исчерпанию запасов необходимых для жизни соединений, то есть биогенных элементов. Но этого не происходит, и жизнь не прекращается, так как указанные элементы постоянно возвращаются в окружающую среду. И происходит это благодаря биоценозам, в которых в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями сложные органические вещества превращаются в такие простые соединения, как диоксид углерода, вода, ряд элементов, которые могут быть снова использованы растениями в процессе фотосинтеза. Так возникает биологический круговорот вещества. Следовательно, биоценоз, будучи и сам по себе сложной системой живых организмов, является частью еще более сложной системы. В последнюю, помимо живых организмов, входит и их неживое окружение, которое содержит различные вещества и энергию, необходимые для развития и обеспечения жизнедеятельности.
Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой, или экосистемой.
Природные экосистемы могут быть самого различного объема и протяженности. Это и капля воды с ее обитателями, и лужа, пруд, луг, тайга, степь. Выделяют наземные (тундра, тайга, широколиственные леса, степи, пустыни, саванны и др.), пресноводные (реки, озера, ручьи, пруды, водохранилища, болота, заболоченные леса) и морские (открытый океан, шельфовая зона, эстуарии, глубоководные рифтовые зоны, районы апвеллинга) экосистемы.
Однако любая экосистема, независимо от размера, включает в себя живую часть (биоценоз) и ее физическое, то есть неживое, окружение. При этом малые экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до глобальной экосистемы Земля. Аналогично общий биологический круговорот вещества на планете также складывается из взаимодействия множества более мелких, частных круговоротов.
Сразу отметим, что понятия «экосистема» (термин предложен А.Тенсли в 1935 г.) и «биогеоценоз» близки по сути. Первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, а «биогеоценоз» — понятие территориальное, относящееся к таким участкам суши, которые заняты фитоценозами. Концепции экосистем и биогеоценозов, дополняя и обогащая друг друга, позволяют рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их абиотической среды в разных аспектах и с разных точек зрения.
Экосистема может обеспечить круговорот веществ только в том случае, если включает четыре необходимые для этого части: 1) запасы биогенных элементов; 2) продуценты; 3) консументы; 4) редуценты.
На их сложном и постоянном взаимодействии основан первый (основной) принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.
Данный принцип гармонирует с законом сохранения массы. Так как атомы не возникают, не исчезают и не превращаются один в другой, они могут использоваться бесконечно в самых различных химических соединениях, и запас их практически неограничен. Именно это и происходит в природных экосистемах.
Необходимо подчеркнуть, что биологический круговорот не совершается исключительно за счет вещества, поскольку он - результат деятельности организмов, для обеспечения жизнедеятельности которых требуются постоянные энергетические затраты, поставляемые Солнцем. Энергия солнечных лучей, поглощаемая зелеными растениями, в отличие от химических элементов, не может использоваться организмами бесконечно. Данное заключение вытекает из второго закона термодинамики: энергия при превращении из одной формы в другую, то есть при совершении работы, частично переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающей среде.
Следовательно, каждый цикл круговорота, зависящий от активности организмов и сопровождаемый потерями энергии из них, требует все новых дотаций энергии. Существование экосистем любого ранга и вообще жизни на Земле обусловлено постоянным круговоротом веществ, который, в свою очередь, поддерживается постоянным притоком солнечной энергии. В этом состоит второй основной принцип функционирования экосистем: они существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.
Структура экосистем
Любую экосистему можно разделить на совокупность организмов и совокупность неживых (абиотических) факторов окружающей природной среды. Структура биогеоценоза: это экотоп и живая часть биогеоценоза.
В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многообразных его проявлениях (климатоп) и геологической среды (почв и грунтов), называемой эдафотопом (от греч. edaphos - почва). Экотоп - это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности.
Структура живой части биогеоценоза определяется трофо-энергетическими связями и отношениями, в соответствии с которыми выделяют три главных функциональных компонента:
комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обеспечивающих органическим веществом и, следовательно, энергией остальные организмы (фитоценоз (зеленые растения), а также фото- и хемосинтезирующие бактерии);
комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих за счет питательных веществ, созданных продуцентами; во-первых, это зооценоз (животные), во-вторых, бесхлорофилльные растения;
комплекс организмов-редуцентов, разлагающих органические соединения до минерального состояния (микробоценоз, а также грибы и прочие организмы, питающиеся мертвым органическим веществом).
В качестве наглядной модели экологической системы и ее структуры Ю. Одум предложил использовать космический корабль при длительных путешествиях, например, на планеты Солнечной системы или еще дальше. Покидая Землю, люди должны иметь четко ограниченную закрытую систему, которая обеспечивала бы все их жизненные потребности, а в качестве энергии использовала энергию солнечного излучения. Такой космический корабль должен быть снабжен системами полной регенерации всех жизненно важных абиотических компонентов (факторов), позволяющих их многократное использование. В нем должны осуществляться сбалансированные процессы продуцирования, потребления и разложения организмами или их искусственными заменителями. По сути, такой автономный корабль будет представлять собой микроэкосистему, включающую человека.
