Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот же биотоп, закладывают основу для возникновения и существования биоценозов, определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т.д.
Согласно классификации В.Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.
Трофические связи возникают в том случае, когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками либо продуктами жизнедеятельности). При этом возможна как прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная. Последняя, например, имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного так или иначе отражается на количестве и качестве питания другого.
Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям.
Имея наибольшее значение в биоценозе, трофические и топические связи способствуют удержанию друг возле друга организмов разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов и состава.
Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. В роли переносчиков выступают в основном животные.
Фабрические связи относятся к такому типу биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Типичный пример здесь - это птицы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.
Среди огромного многообразия взаимосвязей живых организмов можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп. Это отношения «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренция (внутри- и межвидовая), комменсализм, мутуализм, нейтрализм, аменсализм.
В процессе сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг к другу, то есть коадаптации; они подчас бывают столь прочными, что раздельно жить в современных условиях указанные виды уже не могут. Именно в этом проявляется единство органического мира.
Коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых - опылителей есть примеры исторически возникших глубоких взаимных приспособлений. В частности, следствием совместной эволюции является привязанность различных групп животных к определенным группам растений и местам их произрастания.
Трофические связи животных и растений имеют первостепенное значение, их можно назвать взаимоотношениями автотрофных и гетеротрофных организмов. Практически все организмы, за редким исключением (некоторые хищники и паразиты), питаются растительной пищей. Однако есть специализированная группа сапрофагов, которые живут за счет разлагающегося органического вещества (гиены, шакалы, стервятники), а также копрофагов, которые питаются экскрементами животных. Следует отметить, что растительную пищу употребляют и типичные плотоядные животные, правда, в определенные периоды жизни. Так, соболь и куница поедают ягоды и семена растений, когда не могут добыть себе животный корм. Практически невозможно среди животных найти виды, которые бы совершенно не питались растительной пищей.
Пищевые взаимоотношения способствовали возникновению специализированных групп животных, которые приспособились жить за счет определенных растений. Так, травоядные животные (копытные, многие грызуны) питаются травянистой растительностью. При этом все степные формы животных адаптировались к жизни на открытых пространствах, к питанию в основном грубыми кормами. Для них характерны острое зрение, они быстро бегают, им свойственно особое строение пищеварительной системы.
Сезонные изменения запасов и качества растительного корма влияют на поведение, а также на образ жизни животных - фитофагов. Одни из них (например, сайгаки) в связи исчезновением обычного корма вынуждены порой преодолевать огромные расстояния; другие (суслики, хомяки) на зиму впадают в спячку.
Кроме фитофагии, в природе существует и зоофагия, т.е. питание растений животными-жертвами. Только растений-зоофагов насчитывается до 500 видов. Все они имеют различные, весьма хитроумные приспособления для ловли насекомых. Так, некоторые грибы ловят своих жертв с помощью микроскопических петель или клейких утолщений.
Структура биоценоза
Под структурой биоценоза понимают достаточно четко выраженные закономерности в соотношениях и связях его частей. Она многопланова, поэтому при ее изучении обычно выделяют различные аспекты.
Видовая структура биоценоза характеризует разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. При этом различают бедные и богатые видами биоценозы. Так, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества: тропические леса, долины рек и т.д. Напротив, вполярных арктических пустынях и северных тундрах при дефиците тепла, а также в безводных жарких пустынях сообщества сильно обеднены, поскольку лишь немногие виды могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям.
Виды одного размерного класса, которые входят в состав конкретного биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например, ковыль в ковыльной степи. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных вкаждом классе видов. Так, в дубраве - это дуб, в бору - сосна ит.д. В лесу, где произрастают десятки видов растений, только один или два дают до 90% древесины. Такие виды, преобладающие по численности, называются доминантными; они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Как правило, наземные биоценозы называют, исходя из доминантных видов: лиственничный лес, ковыльные степи и т.п.
Виды, которые живут за счет доминантов, получили название предоминантов. Так, вупомянутом дубовом лесу это сойки, мышевидные грызуны, а также кормящиеся на дубе насекомые.
Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами, или средообразователями. При удалении эдификатора из биоценоза происходит заметное изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.
В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Так, роющая способность сурков определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений.
Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.
Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы в итоге приобрели четкое ярусное строение: надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. Ярусно располагаются и подземные части растений. Так, корни у деревьев, как правило, проникают на большую глубину, нежели у кустарников.
Растения каждого яруса и созданный ими микроклимат способствуют образованию определенной среды для специфичных животных. Поэтому возникают группировки растений и животных - популяции тесно связанных между собой организмов. Так, в почвенном ярусе, который заполнен корнями растений, обитают бактерии, грибы, насекомые, черви. В лесной подстилке живут насекомые, клещи, пауки, многочисленные микроорганизмы. Более высокие ярусы (травостой, подлесок) занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные. Интересно, что даже свободно перемещающиеся в пространстве птицы стремятся придерживаться строго определенного яруса.
Следовательно, ярус можно представить как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других частей его определенными экологическими условиями и набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя, подчас сложная, система взаимоотношений составляющих его компонентов.
Экологическая структура биоценоза. Каждый биоценоз складывается из определенных экологических групп организмов, которые могут иметь неодинаковый видовой состав, хотя и занимают сходные экологические ниши. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в степных зонах - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритоеды. Следовательно, экологическая структура биоценоза представляет его состав из экологических групп организмов, которые выполняют в сообществе определенные функции. Подчеркнем, что указанная структура биоценоза в сочетании с видовой и пространственной служит его макроскопической характеристикой, позволяющей ориентироваться в свойствах биоценоза при планировании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия тех или иных антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.
Важным признаком структурной характеристики биоценозов служит наличие границ обитания различных сообществ. Однако они редко бывают четко выраженными, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. Как результат, возникает довольно обширная пограничная (краевая) зона, отличающаяся особыми условиями.
Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу - экотон. В нем как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих биоценозов. В свою очередь это привлекает сюда и разнообразных животных из-за относительного обилия корма. Так возникает пограничный, или краевой эффект - увеличение разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними.
