Форма клеток. Строение и функции плазмолеммы

 

Морфология клеток. Клетки различных органов и тканей человека и животных очень разнообразны по форме, строению, химическому составу и характеру обмена веществ. Форма клеток находится в неразрывной связи с особенностями их функции. Так, нервные клетки, которые должны воспринимать раздражение и передавать импульсы, имеют отростки; гладкие мышечные клетки, осуществляющие сократительные функции, имеют вытянутую форму и т.д.

Плазмолемма (plasmolemma) выполняет разграничительную функцию, отделяя клетку от окружающей среды, и в то же время регулирует движение ионов и макромолекул в клетку и из клетки. Она состоит из двойного слоя липидов, неполярные (не несущие зарядов) части молекулы которых обращены друг к другу, полярные (заряженные) головки — к внешней среде и цитоплазме (рис, 2).

 

Рис. 2. Схема строения клеточных мембран:

 

1 — липиды; 2 — гидрофобная зона бислоя липидов; 3 — интегральные белки мембраны; 4 — полисахариды гликокаликса (Гистология / Под ред. В. Г. Елисеева, Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной, 1983)

 

В мембрану включены белки, участки молекулы которых, богатые полярными аминокислотами, взаимодействуют с головками липидных молекул, а неполярные участки — с неполярными (гидрофобными) полюсами липидов. Кроме того, с липидами и белками связаны молекулы углеводов, образуя сложные соединения — гликопротеиды и гликолипиды в основном на наружной поверхности плазмолеммы. Принцип построения внутренних мембран клетки тот же, но для большинства из них не характерно наличие значитель­ных количеств углеводов.

К функциям плазмолеммы относятся активный и пассивный транспорт веществ через клетку, в частности эндоцитоз, разновидностями которого являются фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 3), а также обеспечение механического и химического взаимодействия между клетками.

Рис. 3. Эндоцитоз:

 

а — макропиноцитоз — захват большой капли жидкости краевыми складками цитоплазмы эндотелиоцита, б — микропиноцитоз; 1 — краевая складка; 2 — вакуоль; 3 — связанная с поверхностью клетки кавеола; 4 — микропиноцитозный пузырек (рис. А. И. Радостииой)

 

Специализированными структурами плазмолеммы являются различные типы межклеточных соединений, а также различного рода выросты цитоплазмы, такие как микроворсинки. Бывают выросты и сложного строения: реснички и жгутики, структура и происхождение которых связаны с центриолями и будут изучаться в подтеме «Органеллы цитоплазмы».

Различают следующие типы межклеточных соединений: простые межклеточные соединения (в том числе зубчатые и пальцевидные), пятна сцепления, или десмосомы (desmosoma), плотные соединения (zonula occludens), пояски сцепления, или лентовидные десмосомы (zonula adherens) (рис.4).

 

 

 

Рис. 4, Схема межклеточных соединений:

1 — простое межклеточное соединение;

2 — сложное межклеточное соединение;

3 — десмосома;

4.— запирающая зона (плотное соединение);

5 — щелевидное соединение (нексус) (рис. Ю. С. Ченцова)

 

 

Важную роль во взаимодействии клеток играют щелевидные соединения, или нексусы (nexus). Щелевидное соединение представляет собой область плазмолеммы соседних клеток, специализированную для обеспече­ния диффузии ионов и мелких молекул от клетки к клетке через пути с низким сопротивлением. Межклеточная щель сужена в этих участках до 2 нм, мем­браны противоположных клеток соединены структурами, называемыми коннексонами. Коннексон состоит из частичек белка коннексина. Каждая частичка занимает всю толщу бислоя липидов мембраны, выпячивается в межклеточный промежуток и соединяется с частичкой противоположной мембраны соседней клетки. Частички расположены таким образом, что образуют стенку канальца диаметром 1,5-2 нм, через который из клетки в клетку способны проникать ионы и небольшие молекулы, но не проходят белки.

Неклеточные структуры. Кним относят симпласты, синцитии; межклеточное вещество. Симпласты — многоядерные структуры, состоящие из большого объема цитоплазмы с многочисленными ядрами. Они образуются в результате слияния клеток или деления ядер без разделения цитоплазмы клетки. Примером симпласта может служить поперечно полосатое мышечное волокно. Синцитии — соклетия — представляют собой структуры, сформировавшиеся в результате того, что при делении клеток цитокинез не завершился и сохранилась связь перемычками цитоплазмы (например, сперматогонии семенника долго сохраняют связь друг с другом). Межклеточное вещество является производным преимущественно клеток мезенхимного происхождения: собственно соединительной ткани, хряща и кости.

Цель занятия — изучение общего плана строения клеток и неклеточных структур, строение плазмолеммы.

Задачи:

1. Ознакомиться с общей морфологией клеток. Научиться идентифицировать в них ядро, цитоплазму и плазмолемму.

2. Познакомиться с клетками различной формы: кубической, призматической, округлой, веретеновидной, отростчатой и про­анализировать связь между формой клеток и выполняемыми функциями.

3. Изучить строение плазмолеммы, ее производных (микроворсинок) и клеточных контактов, а также морфологию активного переноса веществ через плазмолемму (пиноцитоз, фагоцитоз).

4. Изучить строение неклеточных структур: симпласта, синцития, межклеточного вещества.

Необходимый исходный уровень знаний:

1. Основные положения клеточной теории.

2. Определение понятия «клетка».

3. Общие принципы организации клетки.

4. Строение и химический состав элементарной биологической мембраны.

5. Особенности строения плазмолеммы и ее специальных структур. Строение и функциональное значение межклеточных соединений — простых соединений, запирающих зон (плотных соединений), десмосом, полудесмосом, поясков сцепления, щелевидных соединений.

6. Способы активного и пассивного переноса вещества через плазмолемму.

7. Классификация неклеточных структур и их строение.

Объекты изучения

Микропрепараты для изучения и зарисовки

1. Общая морфология клетки печени аксолотля. При изучении цитологических объектов часто используют клетки беспозвоночных (аскариды и др.), низших позвоночных — амфибий (аксолотль и др.), так как они имеют более крупные размеры. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении видна группа клеток многоугольной формы. На большом увеличении в клетках хорошо видны ядра, окрашивающиеся гематоксилином в фиолетовый цвет. Цитоплазма клеток окрашена преимущественно в розовый цвет, хотя в ней присутствуют и слабобазофильные (бледно-фиолетовые) зернышки. Плазмолемма клетки имеет субмикроскопическую толщину, однако место ее расположения — граница цитоплазмы — хорошо видна.

Зарисовать и обозначить: 1) ядро клетки (nucleus), 2) цитоплазму (cytoplasma), 3) плазмолемму (plasmolemma).

2. Клетки кубической (или призматической) формы канальцев почки. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении видны поперечно срезанные (округлые) и продольно срезанные (овальные) канальцы почки с прозрачным просветом канальца, расположенным в центре. Используя большое увеличение микроскопа, можно видеть, что стенку канальца составляют эпителиальные клетки кубической или призматической формы. Для клеток кубической формы характерно то, что высота и основание клетки равны. В клетках призматической фор­мы высота превосходит основание.

Зарисовать несколько клеток или весь каналец и обозначить: 1) ядро, 2) цитоплазму, 3) плазмолемму клетки.

3. Клетки округлой формы — лейкоциты на мазке крови че­ловека. Окраска по Романовскому — Гимза. Используя большое увеличение микроскопа, среди большого числа округлых безъядерных клеток розового цвета (эритроцитов) следует найти ядросодержащие клетки — лейкоциты. При этом могут встретиться клетки с темно-фиолетовым ядром и небольшим ободком голубоватой цитоплазмы (лимфоциты), клетки с дольчатым ядром и зернистой цитоплазмой (нейтрофилы или эозинофилы) и клетки с бобовидным ядром и серовато-голубоватой цитоплазмой (моноциты). Лейкоциты крови будут подробно изучены в курсе общей гистологии, на данном же занятии один или несколько разных лейкоцитов необходимо изучить как пример клетки округлой формы.

Зарисовать и обозначить: 1) ядро, 2) цитоплазму, 3) плазмолемму.

4. Симпласт — поперечно-полосатое скелетное мышечное во­локно. Срез языка. Окраска гематоксилин-эозином. Используя малое увеличение микроскопа, найти участок препарата, на котором параллельно друг другу располагаются продолговатые структуры — мышечные волокна. При большом увеличении видно, что на периферии волокна под его внешней мембраной лежат многочисленные продолговатые ядра, окрашенные гематоксилином в фиолетовый цвет. Цитоплазма (саркоплазма) волокна окрашена эозином в розовый цвет.

Зарисовать и обозначить: 1) ядро, 2) саркоплазму, 3) плазмолемму.

5. Межклеточное вещество гиалинового хряща. Срез ребра кролика. При малом увеличении в центре препарата необходимо найти группы хрящевых клеток и между ними розовато-фиолетовое, неоднородно окрашенное межклеточное вещество. На большом увеличении в цитоплазме клеток видны пустоты, которые, появились при приготовлении препарата в результате растворения части веществ клетки.

Зарисовать и обозначить: 1) хрящевые клетки (хондроциты), 2) межклеточное вещество хряща.

Демонстрационные препараты

 

1. Клетки веретеновидной формы — изолированные гладкие мышечные клетки кишечника. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение большое, иммерсия. Обратить внимание на вытянутую с заостренными концами форму клеток и их палочковидные ядра.

2. Исчерченная каемка тонкого кишечника. На апикальной поверхности клеток видна более светлая полоска — исчерченная каемка, образованная микроворсинками. Микроворсинки могут быть четко видны только при использовании электронного микроскопа.

3. Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани. Обратить внимание на его сложную структуру — наличие аморфного компонента и разнообразных волокон.

Электронные микрофотографии

1. Микроворсинки исчерченной каемки тонкого кишечника. Обратить внимание на микрофибриллярные структуры внутри микроворсинок.

2. Десмосома. Найти электронно-плотные бляшки, подкреп­ляющие плазмолемму с внутренней поверхности, оканчивающиеся на них тонофибриллы и уплотнение в межклеточном промежутке — десмосомную пластинку.

3. Макропиноцитоз в эндотелиоцитах. Обратить внимание на то, как маргинальные складки эндотелиоцитов захватывают каплю жидкости и погружают ее в цитоплазму, формируя вакуоль.

4. Микропиноцитоз в эндотелиоцитах. Обратить внимание на расположение микропиноцитозных пузырьков и их связь с плазмолеммой.

 

Контрольные вопросы:

1. Расскажите историю создания и основные положения клеточной теории.

2. Дайте определение клетки.

3. Какой формы могут быть клетки и с чем это связано? Приведите примеры.

4. Каковы строение, химический состав и физико-химические свойства элементарной биологической мембраны и плазмолеммы?

5. Какие структуры могут быть на свободной поверхности клеток?

6. Назовите типы клеточных контактов. Каково их строение и функциональное значение?

7. Какие способы транспорта вещества через плазмолемму вам известны? Что такое фагоцитоз и пиноцитоз?

8. Перечислите неклеточные структуры. Расскажите об их строении. Приведите примеры.

 

Ситуационные задачи:

1. На препаратах видны клетки кубической, призматической, круглой, веретеновидной и отростчатой формы. Какая из этих клеток выполняет сократительную функцию?

2. Предложена микрофотография клетки, на апикальной поверхности которой имеются многочисленные пальцевидные выросты цитоплазмы, покрытые снаружи плазмолеммой. Что это за структуры и каково их функциональное значение?

3. Предложены электронные микрофотографии двух клеток Поверхность одной из них образует многочисленные микровыросты цитоплазмы. Поверхность другой гладкая. У которой из этих клеток активнее эндоцитоз?

4. Под плазмолеммой клетки на электронной микрофотографии видны многочисленные мелкие светлые пузырьки. Что это за структуры и с каким процессом они связаны?