ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
1.1. СТРУКТУРА СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ
Все экологические науки можно систематизировать либо по объектам изучения, либо по методам, которыми они пользуются.
1. В соответствии с размерами объектов изучения выделяют следующие направления:
- аутоэкология (греч. autos - сам) - раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельного организма (искусственно изолированный организм) с окружающей средой;
- демэкология (греч. demos - народ) - изучает популяцию и ее среду;
- эйдэкология (греч. eidos - образ) - экология видов;
- синэкология (греч. syn - вместе) - рассматривает сообщества как целостные системы;
- ландшафтная экология - изучает способность организмов существовать в разной географической среде;
- мегаэкология или глобальная экология - наука о биосфере Земли и положении человека в ней.
2. В соответствии с отношением к объекту изучения выделят следующие разделы экологии:
- экология микроорганизмов;
- экология грибов;
- экология растений;
- экологи я животных;
- экология социальная - рассматривает взаимодействие человека и человеческого общества с окружающей средой;
- экология человека - включает изучение взаимодействия человеческого общества с природой, экологию человеческой личности и экологию человеческих популяций, в том числе учение об этносах;
- экология промышленная или инженерная - рассматривает взаимное влияние промышленности и транспорта на природу;
- сельскохозяйственная экология - изучает способы получения сельскохозяйственной продукции без истощения природных ресурсов;
- медицинская экология - изучает болезни человека, связанные с загрязнением среды и способы их предупреждения и лечения.
3. В соответствии со средами и компонентами, выделяют следующие дисциплины:
- экология суши;
- экология морей;
- экология рек;
- экология пустынь;
- лесная экология - изучает способы использования ресурсов лесов при их постоянном восстановлении;
- экология высокогорья;
- урбаноэкология (лат. urbanus - городской) - экология градостроения;
4. В соответствии с используемыми методами выделяют следующие прикладные экологические науки:
- математическая экология - создает математические модели с целью прогнозирования состояния и поведения популяций и сообществ при изменении экологических условий;
- химическая экология - разрабатывает методы анализа загрязнителей и способы уменьшения вреда от химических загрязнений;
- экономическая экология - создает экономические механизмы рационального природопользования;
- юридическая экология - нацелена на разработку системы природоохранных законов.
1.2.УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ
Для того чтобы получить целостное представление об экологии, понять роль, которую она играет среди наук, изучающих живые организмы, необходимо ознакомиться с концепцией об уровнях организации живой материи и иерархией биологических систем (рис.1).
Биосистемы – это системы, в которых биотические компоненты (все живые организмы) разных уровней организации упорядоченно взаимодействуют с окружающей биотической средой, т.е. абиотическими компонентами (энергией и веществом).
Рис.1. Иерархия уровней организации живой материи:
- молекулярный – на нем проявляются такие процессы, как обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации;
- клеточный - клетка является основной структурной и функциональной единицей всего живого на планете Земля;
- организменный – организм (лат. organizo - устраиваю, придаю стройный вид) употребляется как в узком смысле - особь, индивидуум, «живое существо», так и в широком, самом общем смысле - сложно организованное единое целое. Это реальный носитель жизни, характеризующийся всеми ее признаками;
- популяционно-видовой – популяция (лат. рорulus - народ), по определению академика С. С. Шварца, – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях. Термин «популяция» ввел В. Иогазен в 1903 г. Популяция является конкретной формой существования вида в природе. Биологический вид - это совокупность особей, обладающих общими признаками, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающих определённый ареал (лат. area - площадь, пространство) и отграниченных от других видов нескрещиваемостью в природных условиях. Представление о видах, как об основной структурной и классификационной единице в системе живых организмов, было введено К. Линнеем, опубликовавшим в 1735 г. свой труд «Системы природы»;
- биоценотический – биоценоз (греч. bios - жизнь, koinos - общий) - совокупность организмов разных видов и различной сложности организации со всеми факторами конкретной среды обитания. Термин «биоценоз» предложил К. Мёбиус в 1877 г. Местообитание биоценоза называется биотопом. Биотоп (греч. bios - жизнь, topos - место) - это пространство с однородными условиями (рельефа, климата), заселённое определённым биоценозом. Любой биоценоз неразрывно связан с биотопом, образуя вместе с ним устойчивую биологическую макросистему еще более высокого ранга - биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. Владимир Николаевич Сукачёв. По В. Н. Сукачеву биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений: атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, микроорганизмов и почвы. Таким образом, понятие биоценоза применяется для обозначения только наземных экосистем, границы которых определяются границами фитоценоза (растительности). Биогеоценоз – это частный случай крупной экосистемы;
- биосфера (грeч. bios - жизнь, spharia - шар) - глобальная экосистема всего земного шара, оболочка Земли, состоящая из совокупности всех живых организмов (биота), веществ, их составляющих и среды их обитания. Биосфера - это область распространения жизни на Земле, включающая в себя нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть литосферы. Термин «биосфера» ввел австрийский геолог Э. Зюсс и 1873 г. Основные положения учения о биосфере опубликованы В. И. Вернадским в 1926 г. В своем труде, который так и называется «Биосфера», В. И. Вернадский развивает идею эволюции поверхности земного шара как целостного процесса взаимодействия неживой или «косной» материи с живым веществом.
1.4. ОСНОВНЫЕ КРИТЕРИИ ВИДА
Общее число биологических видов на Земле по разным оценкам составляет от 1,5 до 3 млн. К настоящему времени описало около 0,5 млн. видов растений и примерно 1,5 млн. видов животных. Человек - один из известных сегодня биологических видов на Земле.
Эволюционную устойчивость вида обеспечивает существование внутри вида генетически разнообразных популяций. Виды отличаются друг от друга многими признаками.
Критерии вида - это характерные для вида признаки и свойства. Различают морфологический, генетический, физиологический, географический и экологический критерии вида. Для установления принадлежности особей к одному виду недостаточно использовать какой-либо один критерий. Только применение совокупности критериев с взаимным подтверждением различных признаков и свойств особей в их совокупности характеризует вид.
Морфологический критерий основан на сходстве внешнего и внутреннего строения особей одного вида. Но особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что только по морфологическому критерию не всегда удастся определить вид. Кроме того, существуют виды, морфологически сходные, однако особи таких видов не скрещиваются между собой - это виды-двойники.
Генетические критерий - это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Он является главным признаком вида. Особи разных видов, имеющие разные наборы хромосом, не могут скрещиваться между собой. Однако, в природе встречаются случаи, когда скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство особи разных видов.
Физиологический критерий - это сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего, сходство процессов размножения.
Географический критерий - это определенный ареал (территория, акватория), занимаемый видом в природе.
Экологический критерий - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид.
1.5. ПОПУЛЯЦИЯ И ХАРАКТЕРНЫЕ ДЛЯ НЕЁ ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ
В жизни любого живого существа большую роль играют отношения с представителями собственного вида. Эти отношения осуществляются в популяциях.
Различают следующие разновидности популяций:
Элементарная (локальная) популяция - это группа особей одного вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади.
Экологическая популяция - совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным экосистемам.
Географические популяции - совокупность экологических популяций, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования.
Отношения в популяциях - это внутривидовые взаимодействия. По характеру этих взаимодействий популяции разных видов чрезвычайно разнообразны. В популяциях встречаются все типы связей, присущих живым организмам, но наиболее распространены взаимовыгодные и конкурентные отношения. У некоторых видов особи живут поодиночке, встречаясь лишь для размножения. Другие создают временные или постоянные семьи. Некоторые, в пределах популяций, объединяются в крупные группы: стаи, стада, колонии. Другие образуют в неблагоприятные периоды скопления, вместе переживая зиму или засуху. Популяция обладает признаками, которые характеризуют группу как целое, а не отдельные особи в группе. Такими характеристиками являются структура, численность и плотность популяции. Структура популяции - это количественное соотношение особей разного пола, возраста, размеров, генотипов и т.п. Соответственно, различают половую, возрастную, размерную, генетическую и другие структуры популяции.
Структура популяции зависит от различных причин. Например, возрастная структура популяции зависит от двух причин:
- от особенностей жизненного цикла вида;
- от внешних условий.
Есть виды с очень простой возрастной структурой популяции, которые состоят практически из представителей одного возраста (однолетние растения, саранча). Сложные возрастные структуры популяций возникают тогда, когда в них представлены все возрастные группы (стая обезьян, стадо слонов).
Неблагоприятные внешние условия могут изменить возрастной состав популяции за счет гибели наиболее слабых особей, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции. Пространственная структура популяции определяется характером распределения особей в пространстве и зависит как от особенностей окружающей среды, так и от особенностей поведения самого вида. Любой популяции свойственна тенденция к расселению. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой. Основными параметрами популяции являются ее численность и плотность.
Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Уровень численности популяции, гарантирующий её сохранение, зависит от конкретного биологического вида.
Плотность популяции - это число особей, приходящихся на единицу площади или объёма. Чем выше численность, тем выше приспособляемость организмов данной популяции. Численность популяции никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности, т.е. количества особей, погибших за определённый период. Плотность популяции также изменчива, зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается только в том случае, если возможно расширение ареала популяции. В природе численность любой популяции чрезвычайно динамична.
Популяция регулирует свою численность и приспосабливается к изменяющимся условиям среды путём обновления и замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции.
На численность популяции влияют также возрастной состав, общая продолжительность жизни особей, период достижения половой зрелости, длительность периода размножения.
Улучшение питания, увеличение кормовой базы обычно приводят к увеличению численности популяции, что также способствуют снижению конкурентной напряжённости, сокращению количества хищников и паразитов. Напротив, ухудшение питания, усиление давления хищников и паразитов, обострение конкурентных отношений уменьшают численность популяции. При особо благоприятных для популяции обстоятельствах, например, если вид на время освобождается от врагов, возникают «взрывы» численности. Колебания численности популяций называются флуктуацией (от лат. fluctuatio). Несмотря на изменчивость, численность популяции колеблется небеспредельно. Популяция, как и любая биологическая система, обладает способностью к саморегуляции.
Для популяции каждого вида имеются верхние и нижние пределы плотности, за границы которых она выходить не может. Эти пределы ресурсов называются ёмкостью среды для конкретных популяций. В природных условиях, благодаря способности к саморегуляции, численность популяций обычно колеблется вокруг определённого уровня, соответствующего ёмкости среды.
БИОЦЕНОЗ И ХАРАКТЕРНЫЕ ДЛЯ НЕГО ВЗАИМОСВЯЗИ
Биоценозы - не случайные собрания разных организмов. В сходных природных условиях и при близком составе фауны и флоры возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы. Биоценозы имеют видовую и пространственную структуру.
Видовая структура биоценоза означает число видов в данном биоценозе. Разнообразие видов отражает разнообразие условий среды обитания. Виды, которые преобладают в сообществе по численности, называются доминантами. Виды-доминанты определяют главные связи в биоценозе, создают его основную структуру и внешний облик. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам (березовая роща, еловый лес, ковыльная степь). Часть массовых видов – это виды, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (средообразователи), их удаление приведет к полному разрушению сообщества. Обычно доминирующий вид является одновременно и эдификатором. Наиболее разнообразны в биоценозах редкие и малочисленные виды. Малочисленные виды составляют резерв биоценоза. Их преобладание – это гарантия устойчивого развития. В наиболее богатых биоценозах в основном все виды малочисленны, но чем меньше разнообразие, тем больше доминантов.
Пространственная структура биоценоза определяется особенностями атмосферы, горной породы почвы и ее вод. В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определённым условиям, живые организмы размещаются в биоценозах таким образом, что практически не мешают друг другу. Основу этого распределения формирует растительность. Растения создают в биоценозах ярусность, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбием.
В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений, поэтому ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза.
Кроме ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность – изменение растительности животного мира по горизонтали.
Соседние биоценозы обычно постепенно переходят один в другой, между ними нельзя провести четкую границу. В пограничной зоне переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, исчезают одни виды растений и животных и появляются другие. Виды, адаптировавшиеся в пограничной зоне, называются экотонами. Обилие растений привлекает сюда разнообразных животных, так что пограничная зона оказывается более разнообразной и богатой в видовом отношении, чем каждый из смежных биоценозов. Это явление получило название опушечного эффекта и часто используется при создании парков, где хотят восстановить видовое разнообразие.
Видовая структура биоценоза, пространственное распределение видов в пределе биотопа, в основном определяется взаимоотношениями между видами и функциональной ролью вида в сообществе.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША
Для определения роли, которую тот или иной вид играет в составе экосистемы, Дж. Гриннелл ввел понятие «экологическая ниша». Экологическая ниша - это совокупность всех параметров среды, в пределах которых возможно существование вида в природе, его положение в пространстве и функциональная роль в составе экосистемы. Ю. Одум образно представил экологическую нишу как занятие, «профессия» организма в биоценозе, а его местообитание – это «адрес» вида, по которому он проживает. Для того чтобы, изучить организм необходимо знать не только его адрес, но и его профессию. Г. Е. Хатчинсон дал количественное определение экологической ниши. По его мнению, нишу необходимо определять с учетом всех физических, химических и биотических факторов среды, к которым должен быть приспособлен вид. Г. Е. Хатчинсон выделяет два вида экологической ниши: фундаментальную и реализованную. Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной (потенциальной), а та, в пределах которой вид реально встречается в природе, - реализованной. Последняя – это та часть потенциальной ниши, которую данный вид способен отстоять в конкурентной борьбе. Виды уживаются в одной экосистеме в составе биоценоза в тех случаях, когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Два вида в одном биоценозе не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Часто даже близкие виды, проживая рядом в одном биоценозе, занимают разные экологические ниши. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними. Кроме того, один и тот же видв разные периоды своего развития может занимать разные экологические ниши.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
