Эволюция сердечно-сосудистой системы. 4 страница

Третий тон возникает вследствие вибрации стенок желудочков в начале фазы их наполнения кровью; четвертый тон двухкомпонентный, образуется в результате расслабления предсердий и падения давления в них, когда кровь устремляется из желудочков в предсердия.

Исследование тонов сердца с помощью чувствительного микрофона, соединенного с осциллографом, дает возможность графически зарегистрировать оба тона сердца. Этим способом удается уловить не только два первых тона, но также третий и четвертый тоны.

В результате изменения формы сердца (от зллипсоидной до круглой) возникает сердечный толчок. Плотность стенок желудочков резко возрастает, и стенка сердца ударяет и надавливает на грудную клетку.

Сердечные толчки хорошо ощущаются рукой при прикладывании ладони или пальцев к груди в области расположения сердца.

У всех сельскохозяйственных животных они определяются легко, но особенно сильные толчки сердца у слонов. Изменения контуров сердца и аорты хорошо видны на экране рентгеновского аппарата (рентгеноскопия).

Систолический и минутный объем кровотока. Количество крови, выбрасываемой желудочками сердца в минуту, называется минутным объемом кровотока, причем он одинаков для левого и правого желудочков, если животное находится в состоянии покоя. Минутный объем сердца у лошадей равен 20- 30 л, у коров массой до 500 кг - 35 л, у овец - до 4, у собак- 1,5 л. Разделив минутный объем на число сокращений сердца в минуту, можно вычислить систолический объем кровотока. У лошадей массой до 500 кг он достигает 850 мл, у крупного рогатого скота такой же массы - 580, у овцы - 55, у собаки массой 10 кг - 14 мл.

При напряженной работе систолический и минутный объемы резко изменяются. Так, у лошади минутный объем может достигать 120- 160 л; у тренированных рысаков увеличение минутного объема происходит в результате увеличения систолического объема сердца, а у нетренированных - вследствие увеличения частоты сердечных сокращений.

Объем выбрасываемой желудочками крови в момент систолы характеризует работу сердца как нагнетательного насоса. Его можно измерить способом И. П. Павлова. Для этого изолированное сердце животного питают через систему трубок из резервуара, наполнённого кровью или питательной жидкостью, и определяют объем систолического выброса.

Биопотенциалы. Электрические явления в сердце возникают в результате разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком органа. Их можно обнаружить, приложив металлические электроды (электрокардиография) к поверхности тела (область груди, сердце, конечности, хвост и др.), так как образующиеся силовые линии пронизывают ткани организма на всем протяжении. Этот метод используют в ветеринарии и зоотехнии для определения сердечной деятельности у животных в связи с их адаптацией (в комплексах), тренингом, возникновением болезней и изучением обмена веществ.

Для получения электрокардиограммы на бумажной ленте пользуются специальными приборами - электрокардиографами и ламповыми или полупроводниковыми усилителями. Разработаны и такие приборы, которые позволяют регистрировать электрокардиограмму на расстоянии с помощью телерадиопередачи. Такие приборы - телеэлектрокардиографы - применяют при регистрации деятельности сердца у лошадей в конном спорте и некоторых физиологических исследованиях.

Электрокардиограмма ЭКГ здоровых животных состоит из отдельных зубцов и интервалов между ними, обозначаемых буквами латинского алфавита Р, Q, R, S, Т.

Небольшой зубец Р отражает возбуждение правого и левого предсердий. У крупного рогатого скота и лошадей он нередко имеет раздвоенную вершину, что связано с неодновременным возбуждением предсердий. Комплекс зубцов QRS наибольший по амплитуде, отражает процесс возбуждения желудочков в момент их систолы. Зубец QRS - волна возбуждения от основания к верхушке сердца, а зубец Т - от верхушки к основанию. Интервал от начала Р до начала зубца Q показывает время проведения возбуждения от предсердий к желудочкам. Интервал Q---Т почти совпадает с длительностью механической систолы и характеризует время возбуждения желудочков в момент систолы (рис. 8). Поскольку величины зубцов и интервалов у здоровых животных установлены точно, то по отклонениям их размеров можно судит о нарушении проведения возбуждений в том или ином отделе сердца, особенно в синусном узле. Электрокардиография - незаменимый метод физиологических и клинических исследований.

В электрофизиологии интервал Q---Т принято считать электрической систолой; механическая систола начинается несколько позже, чем электрическая. В электрокардиограмме здоровых коров интервал Р---Q длится от 0,19 до 0,21 с; интервал QRS от 0,07 до 0,08 с; интервал Q---Т от 0,35 до 0,39 с.

Ранее считали, что биотоки сердца плода крупных животных записать очень трудно, так как этому препятствуют околоплодные воды, имеющие значительное сопротивление.

На кафедре физиологии Московской ветеринарной академии разработана методика регистрации биотоков сердца внутриутробного плода коровы с применением отечественных электроэнцефалографов (А. П. Голиков, Р. С. Вершинина, 1974) Были использованы пластинчатые электроды, которые приклеивали к коже брюшной стенки коровы с правой и левой сторон. Установлены также биоэлектрические характеристики сердечной деятельности плода и показатели его двигательной активности (И. А. Дарчиашнили, 1980).

ЭКГ плода характеризуется полным комплексом зубцов, присущих взрослым животным. У 3-месячного плода хорошо различим комплекс QRS, у 4-месячного - появляется зубец Р, а с 5-б-месячного возраст можно видеть все элементы электрокардиограммы. Исследование сердечной деятельности у овец и коров можно проводить с помощью фонокардиографии (Н. А. Уразаев, Т. П. Новошинов, 1973). Авторы сконструировали установку, позволяющую регистрировать тоны сердца плода и матери. В последние годы получил распространение ультразвуковой метод исследования сердца.

Вектор-электрокардиография. ВКГ характеризует векторную величину разности потенциалов, зависящую от ориентации электрического поля сердца. При возбуждении сердца в теле животного возникает электрическое поле. Образующееся поле можно пред ставить как диполь, характеризующийся величиной и направлением результирующего вектора. Диполь сердца формируется на поверхности тела в различные моменты сердечного цикла и зависит от видовых особенностей возбуждения миокарда, а также связан с особенностями строения сердца и расположения его в грудной полости.

Таким образом, ВКГ является проекцией на плоскость двух отведений динамики результирующего вектора в течение сердечного цикла. При поражении миокарда результирующий вектор отклоняется в различных направлениях, что дает возможность диагностировать различные болезни сердца, причем этот метод имеет некоторые преимущества перед электрокардиографией.

Нормальная ВКГ состоит из трех петель (рис. 10). Петля Р регистрирует динамику ЭДС предсердий. Петля QRS отражает возбуждение желудочков, петля Т - угасание возбуждений (восстановление объема) желудочков. При анализе ВКГ необходимо определить направление вращения луча, записывающего петлю QRS (вращение петли, направление записи ее), так как после этого можно обозначить начальное и конечное отклонение и правильно представить пространственную динамику моментального вектора. Кроме того, в норме характерны определенное направление записи петли QRS и ее величина, выраженная в миллиметрах или милливольтах, а также наибольшая ширина, перпендикулярная максимальному вектору.

Записи делают в четырех отведениях, три из которых расположены в околосердечной области и одно - на спине. В ветеринарной практике применяют электроды-зажимы, которые надежно фиксируются и хорошо проводят биотоки сердца.

Кровоснабжение сердца. Более 10 % крови, проходящей через аорту, поступает по коронарным сосудам в мышцы сердца. Сердечная мышца особенно чувствительна к недостатку кислорода.

Для нормальной деятельности сердца соотношение АТФ и АДФ должно быть равно 5:1. Гормоны щитовидной железы и надпочечников, а также витамины группы В поддерживают жизнедеятельность сердечной мышцы на оптимальном уровне.

Наиболее интенсивную нагрузку выполняет левый желудочек, обеспечивающий бесперебойное кровоснабжение всех органов.

Коронарное кровообращение обеспечивается двумя сердечными артериями, отходящими от аорты в самом ее начале. Кровь поступает в сердце главным образом из левой коронарной артерии (до 80 %). Сосудистые капилляры образуют густую сеть. В сердечной мышце их в два раза больше, чем в скелетных мышцах, что указывает на исключительно интенсивный обмен веществ в сердце. Из капилляров кровь попадает в правое предсердие через венозный синус, а некоторая ее часть через сосуды Тебезия - многочисленные отверстия для венозной крови в предсердиях и желудочках. Сосуды Тебезия представляют собой систему, по которой осуществляется дополнительная циркуляция крови, питающая работающую мышцу сердца. В предсердиях человека они имеют строение вен, а в желудочках представлены в виде извитых ходов, глубоко проникающих в миокард. В случае большой физической на грузки (у скаковых лошадей) сердце может дополнительно получать кровь через сосуды Тебезия непосредственно из желудочков. Сердечные ушки тоже имеют внутри полости, наполняющиеся кровью, что способствует кровенаполнению предсердий. Эти полости исполняют роль добавочных камер сердца.

Регуляция работы сердца. Сердце обладает в высшей степени совершенным механизмом приспособления к постоянно меняющим условиям, в которых находится организм в данный отрезок времени. Быстрое и точное приспособление гемодинамики к факторам среды и уровню обмена веществ в организме достигается благодаря сложным механизмам нейро-гуморальной регуляции.

Деятельность сердца регулируется нервными импульсами, поступающими к нему из центральной нервной системы по блуждающим и симпатическим нервам, а также гуморальным путем.

Между центрами блуждающего нерва и сердцем имеется двухнейронная связь. Первые нейроны расположены в продолговатом мозге, а их отростки аксоны в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь образуются вторые нейроны, отростки которых идут к узлу Кис Флека, мышечным волокнам предсердий и атрио-вентрикулярному узлу.

Симпатический нерв передает импульсы сердцу также по двухнейронной цепочке. Первые нейроны расположены в боковых рогах грудных отделов спинного мозга. Их отростки заканчиваются в шейных и грудных симпатических узлах. Особенно много нервных волокон отходит к сердцу от звездчатого ганглия, где расположены вторые нейроны.

Раздражение блуждающего нерва вызывает замедление ритма биения сердца, или так называемый отрицательный хронотропный эффект. Одновременно уменьшается и сила сокращений (отрицательный ионотропный эффект), понижается возбудимость сердечной мышцы (отрицательный батмотропный эффект), уменьшается скорость проведения возбуждения в сердце (отрицательный дромотропный эффект). При сильном раздражении блуждающего нерва возможна полная остановка сердечной деятельности, однако прекратившееся вначале сокращение сердца постепенно может восстановиться, несмотря на продолжающееся раздражение. Такое явление называют ускользанием сердца из-под влияния блуждающего нерва. Действие блуждающего нерва на сердце может быть подобным действию симпатических нервов, то есть ускорять ритм сердца. Это объясняется тем, что отдельные волокна блуждающего нерва, как и симпатического, по-разному действуют на работу сердца.

Влияние симпатических нервов на сердце противоположно действию блуждающих нервов. Раздражение симпатических нервов вызывает учащение биений сердца (положительный хронотропный эффект). В составе симпатических нервов обнаружены специальные волокна, которые ускоряют ритм сердечных сокращений (ускорители сердца –n. n. accelerantis Cordis).

И. П. Павлов детально выяснил влияние симпатических нервов на сердце и доказал наличие нервных волокон, вызывающих усиление сердечных сокращений без заметного ускорения сердечного ритма. Эти нервные волокна служат усилителями сердечной деятельности (положительный ионотропный эффект). В то же время считают, что они являются и трофическими волокнами, то есть действуют на сердце путем стимуляции обмена веществ.

Трофическое действие усиливающего нерва сердца подтверждается опытами на собаках, лишенных симпатической иннервации. У таких животных сердце не способно длительное время сохранять постоянство своей массы, оно не может сберегать и восполнять запасы питательных веществ.

Раздражение симпатических нервов улучшает проведение возбуждений в сердце (положительный дромотропный эффект) и повышает возбудимость сердца (положительный батмотропный эффект). Эти процессы обеспечиваются спонтанной деполяризацией клеток водителя сердечного ритма, что и вызывает ускорение деятельности сердца. Одновременно увеличивается амплитуда потенциалов действия.

Влияние симпатических и блуждающих нервов на сердце имеет важное значение в приспособлении его к характеру работы, выполняемой животным. Так, если у лошади перерезать симпатический нерв, то сердце не может приспособиться к быстрому бегу. Ускорение сокращений отстает от физической нагрузки, выполняемой животными, и, как следствие, возникают серьезные нарушения в процессах кровообращения, дыхания и обмена веществ.

Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется химически активными веществами, выделяющимися в кровь и лимфу из желез внутренней секреции и при раздражении тех или других нервов. При раздражении блуждающих нервов в их окончаниях выделяется ацетилхолин, а при раздражении симпатических - норадреналин (симпатин). Из надпочечников в кровь поступает адреналин. Норадреналин и адреналин сходны по химическому составу и действию, они ускоряют и усиливают работу сердца, ацетилхолин - тормозит. Тироксин (гормон щитовидной железы) повышает чувствительность сердца к действию симпатических нервов.

Большую роль в обеспечении оптимального уровня сердечной деятельности играют электролиты крови. Повышенное содержание ионов калия угнетает деятельность сердца: уменьшается сила сокращений, замедляются ритм и проведение возбуждения по проводящей системе сердца, возможна остановка сердца в диастоле. Ионы кальция повышают возбудимость и проводимость миокарда, усиливают сердечную деятельность.

В каждой мышечной клетке сердца постоянно работают механизмы регуляции белка, обеспечивающие сохранение ее структуры. При увеличении нагрузки на сердце, например при усиленной работе, ускоряется синтез сократительных белков миокарда, появляется гипертрофия миокарда (у спортивных лошадей). Вставочные диски, соединяющие между собой клетки миокарда, имеют различную структуру. Они обеспечиваю транспорт необходимых веществ через мембрану миоцита, проводят возбуждение с клетки на клетку, выполняют механическую функцию, объединяя все клетки миокарда в функциональный синцитий. Подобный тип межклеточных взаимодействий получил название креаторных связей.

* Внутриклеточные механизмы регуляции обеспечивают изменение интенсивности деятельности миокарда в соответствии с количеством крови, притекающей к сердцу. Этот механизм получил название «закон сердца - сила сокращения миокарда пропорциональна степени исходной величины - длине мышечных волокон или силе растяжения их в момент диастолы, что обеспечивает наибольший приток крови к сердцу (механизм Франка - Старлинга).

Рефлекторная регуляция функций сердца обеспечивается центрами продолговатого и спинного мозга, корой полушарий (моторной и премоторной зоной), а также гипоталамической областью промежуточного мозга.

Ритм и сила сокращений сердца изменяются при эмоциональном возбуждении - ярости, страхе. Например, у рысаков наблюдают так называемое предстартовое состояние, проявляющееся учащением сердцебиения. Это связано с раздражением гипоталамо-гипофизарной системы и надпочечников, которые выделяют в. кровь катехоламины.

Болевые раздражения, понижение или повышение температуры воздуха вызывают ускорение или замедление сердцебиений. Например, при механическом раздражении брюшины и кишечника, остановка сердца происходит при сильных ударах по вентральной стенке живота (рефлекс Гольтца); афферентные импульсы поступают по чревным нервам и через спинной мозг к ядрам блуждающих нервов, а отсюда по эфферентным путям идут к сердцу.

При усилении работы организма в условиях высокой температуры воздуха сердцебиение учащается более резко, чем при такой же работе, но в условиях нормальной темпера туры. Охлаждение организма вызывает урежение ритма.

При надавливании пальцами на глазные яблоки наступает урежение сердцебиений на 10-20 ударов в минуту (рефлекс Ашнера), а если наложить лошади закрутку на правое ухо, то сердечный ритм ускоряется. Это связано с передачей возбуждения по лицевому нерву на центры симпатической нервной системы.

Важное значение в регуляции сердца имеют рецепторы, находящиеся в определенных участках крупных кровеносных сосудов (дуга аорты, сонные артерии, устья полых вен). Расположенные здесь барорецепторы (прессорецепторы) и хеморецепторы образуют так называемые сосудистые рефлексогенные зоны. Нервные окончания центростремительных нервов, расположенные в сосудистой стенке указанных артерий и аорты, представляют собой прессорецепторы. Их естественным раздражителем является растяжение сосудистой стенки при повышении артериального давления. Возникающий в результате этого поток центростремительных импульсов, исходящих от прессорецепторов, повышает тонус ядер блуждающих нервов, что и приводит к замедлению и ослаблению сердцебиений. Причем чем сильнее поток центростремительных импульсов, тем больше тормозится деятельность сердца.

Гистологически доказано наличие рецепторов и в самом сердце в миокарде, эндокарде. Их раздражение изменяет работу сердца и тонус кровеносных сосудов. В правом предсердии и у устья полых вен располагаются механорецепторы, реагирующие на растяжение, возникающее при повышении давления в полости предсердия или в полых венах. Центростремительные импульсы от этих рецепторов обусловливают рефлекторное ускорение ритма сердца. Данные импульсы влияют и на работу других органов. Например, при повышении давления крови в левом предсердии выделение мочи почками возрастает в 2-5 раз, вследствие чего уменьшается объем циркулирующей крови, и поэтому наполнение кровью полостей сердца приходит в норму.

Хеморецепторы раздражаются гуморальным путем при изменении химического состава крови: избыток СО₂ недостаток 0₂ и ряда других веществ. В легочной артерии имеются рецепторные зоны, поэтому при повышении в ней кровяного давления сердечный ритм замедляется (рефлекс Парина).

В регуляции сердечного ритма имеют значение и сигналы от проприорецепторов скелетных мышц. При мышечной работе потоки биотоков усиливаются, что тормозит центры блуждающего нерва и ведет к учащению сердцебиений.

Влияние коры больших полушарий на деятельность сердца подтверждается многочисленными исследованиями с образованием условных рефлексов. Например, если звуковой раздражитель сочетать несколько раз с надавливанием на глазное яблоко, вызывающее замедление работы сердца, то затем этот раздражитель и без, надавливания на глаз вызывает урежение сердцебиений.

СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Движение крови по кровеносным сосудам - непременное условие жизни клеток, тканей и организма. Даже кратковременная остановка кровообращения, особенно в головном мозге, может вызвать гибель животного. Кровь циркулирует по замкнутой системе сосудов в направлении артерия --- вена. При движении по сосудистой системе кровь проходит по сложному пути большому и малому кругу кровообращения. Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка сердца аортой, которая дает разветвления, переходящие в артериолы, капилляры и вены всего тела, и заканчивается двумя большими венами, впадающими в правое предсердие. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией, которая, разветвляясь, переходит в капилляры легких и заканчивается легочными венами, впадающими в левое предсердие (рис. 14).

При расслаблении предсердий, то есть во время диастолы, их полости наполняются кровью (левое артериальной, а правое венозной). В момент систолы предсердий кровь из них изгоняется в полости желудочков, а в момент систолы желудочков она поступает в аортальную систему: легочную артерию и аорту. Легочная артерия -единственная артерия в организме, по которой течет венозная кровь из правого желудочка в легкие, а легочная вена - единственная, по которой течет обогащенная кислородом артериальная кровь из легких в левое предсердие.

Кровеносные сосуды. Артерии подразделяют на два вида: артерии эластического типа (аорта, легочная артерия), у которых в средней оболочке преобладают эластические волокна, и артерии мышечного типа - все остальные артерии, обеспечивающие органы и ткани артериальной кровью. Вены по строению сходны с артериями, но их средняя оболочка значительно тоньше, и они имеют клапаны, препятствующие обратному току венозной крови. Стенки капилляров состоят из одного слоя эпителия и звездчатых клеток Руже, выполняющих сократительные
функции.

Движение крови по кровеносным сосудам осуществляется в соответствии с законами гидравлики и гидродинамики. Учение о движении крови (гемодинамика) основано на физических явлениях движения жидкостей в замкнутых сосудах. Гемодинамика определяется двумя силами: давлением, под которым жидкость движется, и сопротивлением, которое испытывает жидкость вследствие своей вязкости, трения о стенки трубки и вихревых движений. Движущей силой крови служит разность давлений, возникающая в начале и в конце трубки. Отношение разности давлений к возникающему при этом сопротивлению определяет объем жидкости, протекающей по кровеносному сосуду в единицу времени. Эту зависимость можно выразить формулами

Эти уравнения позволяют сделать важные расчёты по гемодинамике. С их помощью можно определить периферическое сопротивление движению крови в кровеносных сосудах малого и большого круга кровообращения. Для этого нужно знать величины давления в начале и в конце каждого из кругов кровообращения и объем крови, которая поступила из желудочков сердца в сосудистую систему и возвратилась к предсердиям.

Объем крови, протекающей за единицу времени через аорту или полую вену и через легочную артерию или легочные вены, одинаков. Количество крови, оттекающей от сердца (в норме), соответствует притоку ее к сердцу (так называемый венозный возврат). Если нарушается один из клапанов (недостаточность митрального отверстия или клапанов аорты), то гемодинамика нарушается.

В движении крови имеет значение эластичность сосудистых стенок. Хорошо выраженные упругие свойства аорты и артерий обеспечивают непрерывный ток крови по всей сосудистой системе.

Во время систолы сердце развивает кинетическую энергию, которая расходуется на выброс крови и растяжение аорты и превращается в энергию эластического напряжения артериальных стенок. Сила эластического напряжения сосудов поддерживает кровоток во время диастолы.

Электрокинетические явления в движении крови обусловливают возникновение заряда между внутренней и наружной поверхностями сосуда. Эта разность потенциалов тем больше, чем выше скорость движения крови. Движение крови ускоряет проникновение положительно заряженных ионов, особенно кальция, из просвета сосуда в сосудистую стенку (В. А. Говырин).

Артериальный пульс. При сокращении желудочков возникают ритмические колебания артериальных стенок, вызванные систолическим повышением давления в артериях. Эти ритмические колебания артериальных сосудов называют артериальным пульсом.

Пульсовая волна образуется в момент повышения давления в аорте, что по времени соответствует изгнанию крови из желудочков. Она распространяется со скоростью 5—8, а в периферических артериях — 6—12 м/с. Пульсацию артерий можно ощутить прикосновением к любой доступной артерии: у лошадей — к наружной подчелюстной, у коров — к лицевой, у мелких животных — к бедренной и пальцевой артериям. У крупного рогатого скота и лошадей пульс хорошо прощупывается на хвостовой артерии. На эту артерию легко наложить манжетку для исследования артериального давления.

Регистрацию пульса у животных осуществляют графически (сфигмография) или более точными электронными приборами — пульсотахометрами, а также радиотелеметрическими способами. Пульсовая кривая характеризуется двумя основными коленами: подъемом кривой (анакрота) и ее спуском (катакрота). Подъем пульсовой волны обусловлен повышением артериального давления и соответствующим ему расширением сосудистой стенки. В момент спуска кривой появляется вторичный, или дикротический подъем и образуется так называемая инцизура, или выемка. Она возникает вследствие обратного тока крови по крупным артериям назад к левому желудочку, но полулунный клапан аорты в этот момент уже закрыт. Кровь отражается от него, вызывая вторичное растяжение сосудистой стенки.

Чем более растяжима стенка, и чем выше вязкость крови, тем медленнее распространяется и тем быстрее ослабевает пульсовая волна. Так, у нижнего конца брюшной аорты уже нет дикротического подъема. Скорость пульсовой волны при уменьшении растяжимости артерий (на почве гипертонии, склероза сосудов).

Венный пульс. Его регистрируют в крупных, близко расположенных к сердцу венах (полые и яремные вены). Он образуется вследствие затрудненного крови из вен к сердцу во время систолы предсердий и желудочков. В момент систолы желудочков давление внутри вен повышается, и происходит колебание их стенок. Эти колебательные движения у крупных животных можно наблюдать и зарегистрировать (флебография).

На флебограмме отмечают три зубца. Один зубец возникает в результате систолы предсердий, другой обусловлен толчком сонной артерии, лежащей рядом с яремной веной, пологий зубец связан с расширением стенки вены. Венный пульс имеет диагностическое значение при некоторых болезнях сердца.

Давление крови. В артериях оно зависит от объема крови, поступающей из сердца, и от сопротивления оттоку крови в мелких артериях, артериолах и капиллярах. При вливании животному крови в артерию кровяное давление будет постепенно увеличиваться, что связано с увеличением минутного объема крови, и наоборот, уменьшение данного объема, например при кровопотере, приведет к снижению артериального давления.

По мере удаления артерий от сердца давление в них снижается, что объясняется тем, что часть энергии расходуется на преодоление сопротивления оттоку крови через всю Сосудистую систему организма, причем по мере продвижения крови через артериолы и капилляры к венным капиллярам давление постепенно падает до 10-15 мм рт. ст.

Кровяное давление измеряют манометром или кровяным способом (в эксперименте).

Определение кровяного давления манометра основано на исследовании пульса или выслушивании сосудистых тонов (звуковой метод Н. С. Короткова), возникающих при наложении на предплечье манжетки, в которую накачивают воздух. В несдавленной артерии звуки обычно отсутствуют. Если сдавить ее с помощью накачанной манжетки, а затем постепенно выпускать воздух, то в момент, когда давление в манжетке станет чуть ниже систолического, появится дующий звук, что укажет на уровень максимального, или систолического, давления. Исчезновение звука будет соответствовать минимальному давлению. Давление можно измерить с помощью манжетки, наложенной у основания хвоста, прощупывая пульс ниже ее. Для этого из накачанной манжетки постепенно выпускают воздух; показания манометра в момент возникновения пульса ниже манжетки будут соответствовать величине систолического давления в артерии.

Более точные результаты получают при измерении давления крови прибором - электронным измерителем давления (ЭИД-1). Кровяное давление можно зарегистрировать и с помощью ртутного манометра с графической записью.

Подъем кровяного давления в артериях вследствие систолы желудочков характеризует максимальное, или систолическое, давление. Спад давления во время диастолы соответствует диастолическому давлению, или минимальному. Разность между систолическим и диастолическим давлением (амплитуда колебаний давления), называется пульсовым давлением. Оно пропорционально количеству крови, выбрасываемой при систоле, и характеризует величину систолического объема. Эти три величины - максимальное, минимальное и пульсовое давление крови - важные показатели физиологического состояния всей сердечно-сосудистой системы и деятельности сердца в данный период времени (табл. 4).

Величина кровяного давления зависит от возраста. У коров 2-5 лет систолическое давление в хвостовой артерии составляет 107-120 мм рт. ст., в возрасте 8-12 лет при тех же условиях - 123-128 мм рт. ст. У стельных коров кровяное давление иногда повышается до 230 мм. рт. ст., что неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности плода, который может родиться в состоянии асфиксии.

У свиней в возрасте до 2 лет систолическое давление на хвостовой артерии составляет в среднем 133 мм. рт. ст., у свиней 4-5 лет оно увеличивается до 153, а у более старых животных - до 164 мм рт. ст.

У мелких животных систолическое и диастолическое давление находится приблизительно в тех же параметрах, что и у крупных животных. Например, у канареек, крыс и голубей систолическое давление колеблется в пределах 135-220, а диастолическое - 154-138 мм рт. ст.