Эволюция сердечно-сосудистой системы. 1 страница

Состав плазмы крови.

Плазма крови - это сложная биологическая система, тесно связанная с тканевой жидкостью организма.

В плазме крови содержится 90-92 % 8- % сухих веществ. в состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т. д.), молочная и пировиноградная кислота, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий) ферменты, гормоны, витамины пигменты.

В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.

Белки плазмы и их функционал значение. Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. общее их количество равно 6-8 %. имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно (табл. 2).

 

Соотношение альбуминов и глобулинов в плазме крови называют белковым коэффициентом. У свиней, овец, коз, собак, кроликов, человека он больше единицы, а у лошадей, крупного рогатого скота количество глобулинов как правило превышает количество альбуминов то есть он меньше единицы. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов - она повышается при увеличение количества глобулинов

Для разделения белков плазмы применяют метод электрофореза. Имея различный электрический за ряд, разные белки движутся в электрическом поле с неодинаковой скоростью. С помощью этого метода удалось разделить глобулины на не сколько фракций: α₁ α₂ β γ глобулины. В глобулиновую фракцию входит фибриноген, имеющий большое значение в свертывании крови.

Альбумины и фибриноген образуются в печени, глобулины, кроме печени, еще и в костном мозге, Селезенке, лимфатических узлах.

Белки плазмы крови выполняют многообразные функции. Они поддерживают нормальный объем крови и постоянное количество воды в тканях. Как крупномолекулярные коллоидные частицы, белки не могут проходить через стенки капилляров в тканевую жидкость. Оставаясь в крови, они притягивают некоторое количество воды из тканей в кровь и создают так называемое онкотическое давление. Особенно большое значение в его создании принадлежит альбуминам, имеющим меньшую молекулярную массу и отличающимся большей подвижностью, чем глобулины. На их долю приходится примерно 80 % онкотического давления.

Большую роль играют белки и в транспорте питательных веществ. Альбумины связывают и переносят жирные кислоты, пигменты желчи; α - и β - глобулины переносят холестерин, стероидные гормоны, фосфолипиды; γ - глобулины участвуют в транспорте металлических катионов.

Белки плазмы крови, и прежде всего фибриноген, участвуют в свертывании крови. Обладая амфотерными свойствами, они поддерживают кислотно-щелочное равновесие. Белки создают вязкость крови, имеющую важное значение в поддержании артериального давления. Они стабилизируют кровь, препятствуя чрезмерному оседанию эритроцитов.

Протеины играют большую роль в иммунитете. В γ - глобулиновую фракцию белков входят различные антитела, которые защищают организм от вторжения бактерий и вирусов. При иммунизации животных количество γ - глобулинов увеличивается.

В 1954 г. в плазме крови был открыт белковый комплекс, содержащий липиды и полисахариды, - пропердин. Он способен вступать в реакции с вирусными белками и делать их неактивными, а также вызывать гибель бактерий. Пропердин является важным фактором врожденной невосприимчивости к ряду заболеваний.

Белки плазмы крови, и в первую очередь альбумины, служат источником образования белков различных органов. С помощью методики меченых атомов доказано, что введенные парентерально (минуя пищеварительный тракт) белки плазмы быстро включаются в белки, специфические для различных органов.

Белки плазмы крови осуществляют креаторные связи, то есть передачу информации, влияющей на генетический аппарат клетки и обеспечивающей процессы роста, развития, дифференцировки и поддержании структуры организма.

 

Небелковые азотсодержащие соединения. В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получи ли название остаточного азота. Общее количество его составляет 11- 15 ммоль/л (30-40 мг%). При на рушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.

 

Безазотистые органические вещества плазмы крови. К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. наименьшее ее количество содержится в плазме крови жвачных - 2,2-3,3 ммоль/л (40-60 мг%), животных с однокамерным желудком - 5,54 ммоль/л (100 мг%), в крови кур-7,2 ммоль/л (130-290 мг%).

 

Неорганические вещества плазмы – соли. У млекопитающих они составляют около 0,9 г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ

Форменные элементы крови делятся на три группы - эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки

Общий объем форменных элементов в 100 объемах крови называют показателем гематокрита.

 

Эритроциты. Красные кровяные летки составляют главную массу клеток крови. Свое название они получили от греческого слова «эритрос» - красный. Они определяют красный цвет крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц - крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно мельче, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные).

Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку. Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через нее легко проходят вода, анионы, глюкоза, мочевина, однако не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.

Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капилляры, диаметр которых меньше их диаметра.

Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах, наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.

 

Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счетных камер или электронных приборов - целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое число эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом, если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе.

Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном. Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 трилл., все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.

Функции эритроцитов

Они весьма многообразны: перенос кислорода от легких к тканям; перенос углекислого газа от тканей к легким; транспортировка питательных веществ - адсорбированных на их поверхности аминокислот - от органов пищеварения к клеткам организма; поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина; активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые затем разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС); осуществление процесса свертывания крови. В них найдены почти все факторы, которые содержатся в тромбоцитах. Кроме того, их форма удобна для прикрепления нитей фибрина, а их поверхность катализирует гемостаз.

Г е м о л и з. Разрушение оболочки эритроцитов и выход из них гемоглобина называется гемолизом. Он может быть химический, когда их оболочка разрушается химическими веществами (кислотами, щелочами, сапонином, мылом, эфиром, хлороформом и т. д.); физический, который подразделяют на механический (при сильном встряхивании), температурный (под действием высокой и низкой температуры), лучевой (под действием рентгеновских или ультрафиолетовых лучей). Осмотический гемолиз - разрушение эритроцитов в воде или гипотонических растворах, осмотическое давление которых меньше, чем в плазме крови. Вследствие того, что давление внутри эритроцитов больше, чем в окружающей среде, вода переходит в эритроциты, их объем увеличивается и оболочки лопаются, а гемоглобин выходит наружу. Если окружающий раствор имеет достаточно низкую концентрацию соли, наступает полный гемолиз и вместо нормальной непрозрачной крови образуется относительно прозрачная «лаковая» кровь. Если раствор, в котором находятся эритроциты, менее гипотоничен, наступает частичный гемолиз. Биологический гемолиз может возникнуть при переливании крови, если кровь несовместима, при укусах некоторых змей и т.д.

В организме постоянно в небольших количеств происходит гемолиз при отмирании старых эритроцитов. При этом эритроциты разрушаются в печени, селезенке, красном костном мозге, освободившийся гемоглобин поглощается клетками этих органов, а в плазме циркулирующей крови он отсутствует.

 

Г е м о г л о б и н. Свою основную функцию - перенос газов кровью - эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина, который представляет сложный белок - хромопротеид, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединенных между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухвалентное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью присоединять и отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (НЬО) ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах легких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называют восстановленным или редуцированным гемоглобином (НЬ). Он придает венозной крови вишневый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в двухвалентном состоянии.

Третье физиологическое соединение гемоглобина - карбогемоглобин - соединение гемоглобина с углекислым газом. Таким образом, гемоглобин участвует в переносе углекислого газа из тканей в легкие. Карбогемоглобин содержится в венозной крови.

При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетовая соль, перманганат калия, нитробензол, анилин, фенацетин и т. д.) железо окисляется и переходит в трехвалентное. При этом гемоглобин пре вращается в метгемоглобин и приобретает коричневую окраску. Являясь продуктом истинного окисления гемоглобина, последний прочно удерживает кислород и поэтому не может служить в качестве его переносчика. Образование значительного количества метгемоглобина резко ухудшает дыхательные функции крови. Это может случиться после введения в организм лекарств, обладающих окислительными свойствами. Метгемоглобин - патологическое соединение гемоглобина.

Гемоглобин очень легко соединяется с угарным газом, при этом образуется карбоксигемоглобин (НЬСО) Химическое сродство окиси углерода к гемоглобину примерно в 200 раз больше, чем кислорода. Поэтому достаточно примеси небольшого количества СО к воздуху, чтобы образовалось значительное число молекул этого соединения. Оно весьма прочное, и гемоглобин, блокированный СО, не может быть переносчиком кислорода. Поэтому угарный газ очень ядовит. При вдыхании воздуха, содержащего 0,1 % СО, через 30-60 мин развиваются тяжелые последствия кислородного голодания (рвота, потеря сознания). При содержании в воздухе 1 % СО через несколько минут наступает смерть. Пострадавших людей и животных необходимо вывести на чистый воздух или дать вдохнуть кислород. Под влиянием высокого давления кисло рода происходит медленное расщепление карбоксигемоглобина.

При действии соляной кислоты на гемоглобин образуется гемин. В этом соединении железо находится в окисленной трехвалентной форме. Для его получения каплю высушен ной крови нагревают на предметном стекле с кристалликами поваренной соли и 1-2 каплями ледяной уксусной кислоты. Коричневые ромбические кристаллы гемина рассматривают в микроскоп. Кристаллы гемина разных видов животных отличаются по своей форме. Это обусловлено видовыми различиями в структуре глобина. Данную реакцию, получившую название геминовой пробы, можно использовать для обнаружения следов крови.

При рассматривании в спектроскоп разведенного раствора оксигемоглобина видны две характерные темные полосы поглощения в желто-зеленой части спектра, между фраунгоферовыми линиями Д и Е. Для восстановленного гемоглобина характерна одна широкая полоса поглощения в желто-зеленой части спектра. Спектр карбоксигемоглобина очень похож на спектр оксигемоглобина. Их можно различить добавлением восстанавливающего вещества. Карбоксигемоглобин и после этого имеет две полосы поглощения. Метгемоглобин имеет характерный спектр: одна узкая полоса поглощения находится слева, на границе красной и желтой частей спектра, другая узкая полоса на границе желтой и зеленой зон и широкая темная полоса в зеленой части.

 

Количество гемоглобина определяют колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г%), а затем с помощью коэффициента пересчета по Международной системе единиц (СИ), который равен 10, находят количество гемоглобина в граммах на литр (г/л). Оно зависит от вида животных. На содержание эритроцитов и гемоглобина влияют возраст, пол, порода, высота над уровнем моря, работа, кормление. Так, новорожденные животные имеют более высокое содержание эритроцитов и гемоглобина, чем взрослые; у самцов количество эритроцитов на 5-10 % выше, чем у самок.

Количество эритроцитов у скаковых лошадей больше, чем у тяжеловозов, и доходит до 10-10,5 млн/мкл крови, или по системе СИ 10- 10,5.1012 л, а у тяжеловозов составляет 7,4-7,б млн/мкл

Уменьшение давления кислорода на большой высоте над уровнем моря стимулирует образование эритроцитов. Поэтому у овец, коров на горных пастбищах количество эритроцитов и гемоглобина повышено. Интенсивная физическая на грузка вызывает такое же действие. Количество гемоглобина в крови рысаков, равное до бега в среднем 12,6 г% (126 г/л), после бега увеличивается до 16-18 г% (160- 180 г/л). Ухудшение кормления ведет к уменьшению содержания эритроцитов и гемоглобина. Особенно большое влияние оказывает недостаток микроэлементов и витаминов (цианкобаламина, фолиевой кислоты и др.).

Для определения насыщенности каждого эритроцита гемоглобином служит цветной показатель или индекс I

 

В норме цветной показатель равен 1. Если он меньше 1, содержание гемоглобина в эритроцитах понижено (гипохромия), если больше 1 - повышено (гиперхромия).

Миоглобин. В скелетных и сердечных мышцах находится мышечный гемоглобин (миоглобин). Он имеет сходство и различие с гемоглобином крови. Сходство этих двух веществ выражается наличии одной и той же простетической группы, одинакового количества железа и в способности давать обратимые соединения с О и СО. Однако масса миоглобина гораздо меньше, и он обладает значительно большим сродством к кислороду, чем гемоглобин крови, а поэтому приспособлен к функции депонирования (связывания) кислорода, что имеет большое значение для снабжения кислородом сокращающихся мышц. Когда мышцы сокращаются, их кровоснабжение временно ухудшается из- за сжатия капилляров. И в этот момент миоглобин служит важным источником кислорода. Он «запасает» кислород во время расслабления и отдает его во время сокращения. Содержание миоглобина увеличивается под влиянием мышечных грузок.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ). Для определения СОЭ кровь смешивают раствором лимоннокислого натрия, собирают в стеклянную трубочку пробирку с миллиметровыми делениями. Через некоторое время отсчитывают высоту верхнего прозрачного слоя. СОЭ различна у животных разного вида. Очень быстро оседают эритроциты лошади, весьма медленнно - жвачных. На величину СОЭ влияет физиологическое состояние организма. Усиленная тренировка замедляет эту реакцию. У спортивных лошадей, отобранных для олимпийских соревнований, при средней нагрузке СОЭ за первые 15 мин равнялась 9,6 мм. Через 2 мес напряженных тренировок за те же первые 15 мин она равнялась 2,6 мм.

СОЭ сильно увеличивается во время беременности, а также при хронических воспалительных процессах, инфекционных заболеваниях, злокачественных опухолях. Это свзывают с увеличением в плазме количества крупномолекулярных белков - глобулинов и особенно фибриногена. Вероятно, крупномолекулярные белки уменьшают электрический заряд и электроотталкивание эритроцитов, что способствует большей скорости их оседания.

 

Продолжительность жизни эритроцитов. У разных животных она неодинакова. Эритроциты у лошади находятся в сосудистом русле в среднем 100 дн., у крупного рогатого скота - 120-16, у овцы – 130, у северного оленя - у кролика - 45-60 дн.

 

В 1951 г. А. Л. Чижевский в результате экспериментальных исследований и математических расчётов пришел к выводу, что в артериальных сосудах у здоровых людей и животных эритроциты движутся в системе, состоящих из монетных столбиков.

Причем монетные столбики из эритроцитов крупного диаметра примыкают к медленному пристеночному слою крови, а монетные столбики из эритроцитов малого диаметра несутся в быстром осевом потоке крови. Кроме поступательного движения, эритроциты совершают и вращательные движения вокруг собственной оси. При заболеваниях происходит нарушение пространственного расположения эритроцитов в сосудах.

Лейкоциты. Белые кровяные летки имеют цитоплазму и ядро. Их подразделяют на две большие группы: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). В цитоплазме зернистых лейкоцитов содержатся зернышки (гранулы), в цитоплазме незернистых гранулы отсутствуют.

 

Зернистые лейкоциты зависимости от окраски гранул различают эозинофильные (гранулы окрашиваются в розовый цвет кислыми красками, например эозином), базофильные (в синий цвет основными красками) и нейтрофильные теми и другими красками в розово-фиолетовый цвет), У юных гранулоцитов ядро округлое, у молодых оно в виде подковы или палочки (палочкоядерные); по мере развития ядро перешнуровывается и разделяется на несколько сегментов. Сегментоядерные, нейтрофилы составляют основную массу гранулоцитов.

У птиц вместо сегментоядерных нейтрофилов присутствуют псевдоэозинофилы, в цитоплазме которых содержатся палочкообразные и веретеновидные гранулы.

Незернистые лейкоциты делятся на лимфоциты и моноциты. Лимфоциты имеют крупное ядро, окруженное узким поясом цитоплазмы. В зависимости от размера различают большие, средние и малые лимфоциты. Лимфоциты составляют большую часть белых кровяных клеток: у крупного рогатого скота

50--60 % всех лейкоцитов, У свиней - 45--б0, у овец - 55--65, у коз - 40--50, у кроликов – 50--65, у кур - 45-65 %. Этим видам животных присущ так называемый лимфоцитарный профиль крови. У лошадей и плотоядных преобладают сегментоядерные нейтрофилы - нейтрофильный профиль крови. Однако и у этих животных количество лимфоцитов значительное -- 20-40 % всех лейкоцитов, Моноциты - самые большие клетки крови, в основном округлой формы, с хорошо выраженной цитоплазмой.

В крови птиц, кроме того, имеются клетки Тюрка - крупные, с эксцентрично расположенным ядром и значительным количеством цитоплазмы.

Процентное соотношение различных форм лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой (лейкоформулой) или лейкограммой. Она имеет видовые отличия и характерно изменяется при инфекционных и паразитарных заболеваниях, поэтому ее изучению придается большое значение в клинике.

Общее количество лейкоцитов в крови значительно меньше, чем эритроцитов. У млекопитающих оно составляет около 0,1--0,2 % от числа эритроцитов, у птиц - несколько больше (около 0,5--1 %).

Увеличение количества лейкоцитов называют лейкоцитозом, а уменьшение - лейкопенией.

Различают два вида лейкоцитозов: физиологический и реактивный. Физиологический, в свою очередь, делят на:

1) пищеварительный (значительное увеличение количества лейкоцитов происходит после приема корма; особенно выражен у лошадей, свиней, собак и кроликов);

2) миогенный (развивается после тяжелой мышечной работы);

3) эмоциональный;

4) при болевых воздействиях;

5) при беременности.

Физиологвческие лейкоцитозы по своей природе являются перераспределительными, то есть лейкоциты в этих случаях выходят из депо (селезенка, костный мозг, лимфатические узлы). Они характеризуются быстрым развитием, кратковременностью, отсутствием изменений лейкоцитарной формулы.

 

Реактивные, или истинные, лейкоцитозы бывают при воспалительных процессах, инфекционных заболеваниях. При этом резко усиливается образование белых кровяных телец в органах кроветворения и количество лейкоцитов в крови увеличивается значительнее, чем при перераспределительном лейкоцитозе. Но главное отличие заключается в том, что при реактивных лейкоцитозах меняется лейкоцитарная формула: в крови увеличивается количество молодых форм нейтрофилов - миелоцитов, юных, палочкоядерных. По ядерному сдвигу влево оценивают тяжесть заболевания и реактивность организма.

 

В последнее время лейкопении встречаются чаще, чем раньше. Это объясняется повышением фоновой радиоактивности и другими причинами, связанными с техническим прогрессом. Особенно тяжелые лейкопении, вызванные поражением костного мозга, наблюдают при лучевой болезни. Лейкопению выявляют и при некоторых инфекционных заболеваниях (паратиф телят, чума свиней).

Функции лейкоцитов. Лейкоциты играют важную роль в защитных и восстановительных процессах организма. Моноциты и нейтрофилы способны к амебеоидному движению. Скорость движения последних может доходить до 40 мкм/м что равно расстоянию, в З-4 раза превышающему диаметр этих клеток. Данные виды лейкоцитов проходят через эндотелий капилляров и движутся в тканях к месту скопления микробов, инородных частиц или разрушающихся клеток самого организма. Один нейтрофил может захватить до 20-30 бактерий, а моноцит фагоцитирует до 100 микробов. Кроме протеолитических ферментов, эти формы лейкоцитов выделяют, а так же адсорбируют на своей поверхности и переносят вещества, обезвреживаюшие микробы и чужеродные белки - антитела.

Эозинофилы участвуют в разрушении и обезвреживании чужеродных белков и токсинов белкового происхождения. Предполагают, что эозинофилы адсорбируют и расщепляют гистамин благодаря образованию фермента гистаминазы. Гистамин является продуктом промежуточного обмена белков и обладает сильным биологическим действием. Количество эозинофилов в крови повышается при паразитарных заболеваниях, аллергических состояниях и болезнях кожи.

Базофилы имеют слабовыраженную способность к фагоцитозу или совсем ее не обнаруживают. Как и тучные клетки соединительной ткани, они синтезируют гепарин - вещество, препятствующее свертыванию крови. Кроме того, базофилы способны образовывать гистамин. Гепарин предотвращает свертывание крови, а гистамин расширяет капилляры в очаге воспаления, что ускоряет процесс рассасывания и заживления.

Лимфоциты принимают участие в выработке антител, поэтому имеют большое значение в создании невосприимчивости к инфекционным заболеваниям (инфекционный иммунитет), а также ответственны за реакции на введение чужеродных белков и отторжение чужеродных тканей при пересадке органов (трансплантационный иммунитет).

Ведущую роль в иммунитете, особенно трансплантационном, играют так называемые Т-лимфоциты. Они образуются из клеток-предшественников в костном мозге, проходят дифференцировку в тимусе (зобной железе), а затем переходят в лимфатические узлы, селезенку или циркулирующую кровь, где на их долю приходится 40-70 % всех лимфоцитов. Т-лимфоциты неоднородны. Среди них выделяют несколько групп:

1) хелперы (помощники) взаимодействуют с В-лимфоцитами и превращают их в плазматические клетки, синтезирующие антитела;

2) супрессоры - подавляют чрезмерные реакции В-лимфоцитов и поддерживают постоянное соотношение различных форм лимфоцитов;

З) киллеры (убийцы) - взаимодействуют с чужеродными клетками и разрушают их;

4) амплифайеры - активируют киллеры;

5) клетки иммунной памяти

В-лимфоциты образуются в костном мозге, дифференцируются у млекопитающих в лимфоидной ткани кишечника, червеобразного отростка, глоточных и небных миндалин. У птиц дифференцировка проходит в фабрициевой сумке. Сумка по латыни звучит как бурса, отсюда и В-лимфоциты. На их долю приходится 20-З0 % циркулирующих лимфоцитов. Основная функция В-лимфоцитов - выработка антител и создание гуморального иммунитета. После встречи с антигеном В-лимфоциты переселяются в костный мозг, селезенку, лимфатические узлы, где они размножаются и превращаются в плазматические клетки, образующие антитела, иммунные глобулины. В-лимфоциты специфичны: каждая группа их реагирует лишь с одним антигеном и отвечает за выработку антител только против него.

Выделяют еще и так называемые нулевые лимфоциты, которые не проходят дифференцировку в органах иммунной системы, но при необходимости могут превращаться в Т- и В лимфоциты. Они составляют 10- 20 % лимфоцитов.

Продолжительность жизни лейкоцитов. Большинство из них живет относительно недолго. При помощи методики меченых атомов установлено, что гранулоциты живут максимум 8-10 дн., чаще значительно меньше - часы и даже минуты. Средняя продолжительность жизни нейтрофилов у теленка составляет 5 ч. Среди лимфоцитов различают короткоживушие и долгоживущие формы. Первые (В-лимфоциты) живут от нескольких часов до недели, вторые (Т-лимфоциты) могут жить месяцы и даже годы.

Кровяные пластинки (тромбоциты). У млекопитающих эти форменные элементы крови не имеют ядер, у птиц и всех низших позвоночных ядра есть. Кровяные пластинки обладают удивительным свойством менять форму и размеры в зависимости от местоположения. Так, в потоке крови они имеют форму шарика диаметром полмикрона (на границе разрешения оптического микроскопа). Но попав на стенку кровеносного сосуда или на предметное стекло, они распластываются, из круглых становятся звездчатыми, увеличивая площадь в 5-10 раз, диаметр их становится от 2 до 5 мкм. Количество кровяных пластинок зависит от вида животных. Оно возрастает при тяжелой мышечной работе, пищеварении, в период беременности. Отмечены также суточные колебания: днем их больше, чем ночью. Количество кровяных пластинок уменьшается при острых инфекционных заболеваниях, при анафилактическом шоке.

В 1882 г. русский ученый В. П. Образцов впервые доказал, что тромбоциты - это самостоятельные элементы крови, происходящие из клеток красного костного мозга - мегакариоцитов (диаметр до 140 мкм). Мегакариоцит - клетка с огромным ядром. Долгое время была принята «теория взрыва», согласно которой «зрелый» мегакариоцит как бы взрывается, распадаясь на мелкие частицы - тромбоциты. Причем ядро мегакариоцита тоже распадается, передавая определенный запас вещества наследственности - ДНК - тромбоцитам. Однако тщательные исследования под электронным микроскопом не подтвердили эту гипотезу. Оказалось, что в цитоплазме мегакариоцита под управлением его гигантского ядра происходит зачатие и развитие 3-4 тыс. тромбоцитов. Затем мегакариоцит выпускает свои цитоплазматические отростки через стенки кровеносных сосудов. В отростках лежат созревшие кровяные пластинки, они отрываются, поступают в кровоток и начинают выполнять свои функции. Но мегакариоцит не прекращает своего существования. Его ядро наращивает новую цитоплазму, в которой проходит новый цикл за рождения, созревания и «рождения» пластинок. Таким образом, «теорию взрыва» сменила «теория рождения». Каждый мегакариоцит за время своего существования в костном мозге дает 8-10 поколений тромбоцитов. Пластинки выбрасываются в кровь из костного мозга в зрелом состоянии с полным набором органелл, но без ядра и ядерного наследственного материала (ДНК). Они существуют, ню не развиваются, тратят себя, но не восстанавливаются. В отсутствие ядра в токе крови возможен только синтез за счет запасов веществ и энергии, полученных от мегакариоцита. Вот почему в кровяном русле каждый тромбоцит живет недолго (3-5 сут).

В световом микроскопе к пластинки выглядят как кусочки цитоплазмы с небольшим количеством зернышек внутри. С помощью электронного микроскоп было показано, что за мнимой простотой скрыта своеобразная и сложная организация. Очень сложным оказался и химический состав кровяных пластинок. Они содержат ферменты адреналин, норадреналин, лизоцим, АТФ, гранулы серотонина и целый ряд других веществ.