Некоторые физические свойства и параметры мембран

С появлением электронного микроскопа (см. § 23.2) впервые открылась возможность познакомиться со строением мембран. Тогда обнаружилось, что плазматическая мембрана животных и растительных клеток выглядит как трехслойная структура. На рис. 11.7 изображена электронная микрофотография плазматиче­ской мембраны эритроцита. Видно, что мембрана состоит из свет­лого слоя, соответствующего фосфолипидам бислоя, и двух тем­ных слоев — они представляют собой полярные головки и белки. Толщина мембран в зависимости от вида составляет величину от 4 до 13 нм.

Измерение подвижности молекул мембран и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ве­дет себя подобно жидкости. В то же время мембрана является упо­рядоченной структурой. Эти два фактора заставляют думать, что липиды в мембране при ее естественном функционировании нахо­дятся в жидкокристаллическом состоянии (см. § 8.2).

Вязкость липидного бислоя на два порядка больше вязкости воды и соот-

ветствует приблизительно вязкости рас­тительного масла. Однако при пониже­нии температуры происходит фазовый переход, в результате которого липиды бислоя превращаются в гель (твердо-кристаллическое состояние). На рис. 8 схематически представлен процесс «пла­вления» мембранных фосфолипидов при увеличении температуры (слева напра­во). Очевидно, что при этом меняется толщина двойного слоя — в состоянии геля (рис. 11.8, а) она боль­ше, чем в жидкокристаллическом (рис. 11.8, б). При фазовых пере­ходах в бислое могут образовываться каналы, по которым через мембрану способны проходить различные ионы и низкомолекуляр­ные соединения, размер которых не превышает 1—3 нм.

В жидкокристаллическом состоянии отдельная жирнокислотная цепь может принимать много различных конфигураций из-за вращения вокруг С—С связей. При том возможно образование в бислое полостей — «кинков» (от англ. kink — петля). В этих полостях могут находиться различные молекулы, захваченные из дространства вне мембраны. При тепловом движении хвостов липидов происходит движение такого «кинка», а вместе с ним и молекул поперек мембраны или вдоль нее (рис. 11.9).

Проницаемость мембран для различных веществ зависит от по­верхностного заряда, который создается заряженными головками липидов, придающими мембране преимущественно отрицательный заряд. Это приводит к тому, что на границе мембрана — вода созда­ется межфазный скачок потенциала (поверхностный потенциал) того же знака, что и заряд на мембране. Величина этого потенциала играет большую роль в процессах связывания ионов мембраной. Помимо поверхностного потенциала, для нормального функциони­рования ферментных и рецепторных мембранных комплексов ог­ромное значение имеет трансмембранный потенциал, природа ко­торого будет рассмотрена ниже. Величина этого потенциала состав­ляет 60—90 мВ (со знаком минус со стороны цитоплазмы). Из-за очень малой толщины мембран напряженность электрического по­ля в них достигает величины около (6—9) • 10⁶ В/м.

Мембрана по своей структуре напоминает плоский конденсатор, обкладки которого образованы поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой. Емкость такого конден­сатора составляет значительную величину (табл. 18). Используя формулу плоского конденсатора, можно оценить диэлектрическую проницаемость е гидрофобной и гидрофильной областей мембран, зная пределы изменения толщины мембраны. Такие оценки дают для фосфолипидной области мембраны значение ε = 2,0—2,2, а для гидрофильной части ε = 10—20.

В табл. 18 приведены некоторые физические параметры биоло­гических мембран и в сравнении с ними — те же параметры для искусственно приготовленных липидных бислоев.

Таблица 18. Физические свойства биологических мембран и липидных бислоев

Физические параметры	Биологические мембраны	Липидные бислои
Толщина,нм	4-13	4,6-9,0
Электрическое сопротивление,Ом*см2	102-106	103-109
Электроемкость, мкФ*см-2	0,5-1,3	0,3-0,33
Потенциал покоя, мВ	20-200	0-140
Показатель преломления	1,55	1,37
Коэффициент проницаемости для воды, 10-4см*с-1	25-33	5-10
Напряжение пробоя, мВ		150-200
Плотность липидного бислоя, кг/м3		760-900
Эффективный модуль упругости, Па	0,45	0,3-0,5
Поверхностное натяжение, мН*м-1	0,03-3	0,2-6,0

 

Мембраны обладают высокой прочностью на разрыв, устойчи­востью и гибкостью. По электроизоляционным свойствам они значительно превосходят многие изоляционные материалы, при­меняемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров. Так, суммарная площадь клеточ­ных мембран печени крысы, весящей всего 6 г, составляет не­сколько сотен квадратных метров. Клетки, как правило, имеют микроскопические размеры, поэтому отношение их поверхности к объему очень велико. Благодаря этому клетки располагают до­статочной площадью для обеспечения многочисленных процес­сов, протекающих на мембранах. Одним из наиболее важных из них является процесс переноса веществ из клетки и в клетку.