Разновидности пассивного переноса молекул и ионов через мембраны

Явления переноса (см.§ 11.3 и §11.4) относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их мень­шей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направле­нием силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии.

Наиболее общая классификации видов пассивного транспорта веществ через мембрану включает в себя простую диффузию, диф­фузию через поры и диффузию с переносчиком.

Простая диффузия через липидный бислой подчиняется уравнению Фика для молекул (11.21) или, в более общем случае для нейтральных и заряженных частиц, — уравнению Нернста—Планка (11.28). В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа (см. рис. 11.13, а). Ряд жирорастворимых лекарственных веществ и ядов также проникает через липидный бислой по схеме, изображенной на рисун- ке. Как уже отмечалось в § 11.1, определенная конфигурация липидов способствует диффузии поперек мембраны благодаря перемещению «кинков».

Однако подобная простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами. Поэтому есть иные механизмы пассивного переноса веществ через мембрану, к ним относятся диффузия через канал (пору) и диффузия в комплексе с переносчиком. Два последних варианта называют иногда облегченной диффузией (рис. ll.l3, б, в).

I, Порой или каналом называют участок мембраны, включающий липидные или белковые молекулы и образующий в мембране проход (см. рис. 11.13, б). Этот канал допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул воды, кислорода, но и более крупных ионов. Диффузия через поры также описывается диффузионными уравнениями, однако наличие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы мо-ryf проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам, это проявится и в различии проницаемости для разных ионов.

Еще одно «облегчение» диффузии — перенос ионов специаль­ными молекулами-переносчиками (см. рис. 11.13, в). При этом пе­реносчик может быть подвижным либо неподвижным. Так, анти­биотик валиномицин при связывании с ионом калия образует рас­творимый в липидах комплекс и проходит через мембрану. Молекулы другого антибиотика, грамицидина, образуют времен­ную цепочку поперек мембраны и «по эстафете» передают перено­симое через мембрану вещество (ионы натрия) от одной молекулы переносчика к другой. За способность переносить ионы через мембраны валиномицин, грамицидин и другие переносчики полу­чили название ионофоров.

Следует отметить, что диффузия комплекса переносчика и иона также описывается общим уравнением диффузии, посколь­ку облегченная диффузия происходит от мест с большей концент­рацией диффундирующего вещества к местам с меньшей концент­рацией. Вывод о том, что имеет место облегченная диффузия, по­зволяют сделать некоторые особенности, отличающие ее от простой.

Во-первых, перенос вещества с помощью переносчика любого типа идет с существенно большими скоростями, по сравнению с простой диффузией. Во-вторых, для облегченной диффузии ха­рактерно «насыщение», когда с увеличением концентрации дан­ного вещества с одной стороны мембраны плотность его потока становится больше только до определенного предела, зависящего от количества молекул переносчика. Наконец, при облегченной диффузии возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика.