Рибонуклеїнова кислота (РНК)

Молекула РНК побудована із монорибонуклеотидів, з’єднаних в один ланцюг. У склад РНК із азотистих основ входять: аденін, гуанін, урацил і цитозин; із пентоз - рибоза та залишку фосфатної кислоти.

Існують наступні форми РНК:

1. Пре РНК, яка складається із:

- первинного транскрипта та проміжних продуктів процесингу;

1. Гетерогенна ядерна РНК (гя РНК), є продуктом транскрипції генів, що не зазнали постранскрипційної модифікації – процесингу.
2. Інформаційна РНК (або матрична РНК), займає собою 2-4 % від загальноі кількості клітинної РНК, до її складу входять від 300 – 3000 нуклеотидів, що утворюються в процесі транскрипції. Нуклеотиди, із яких синтезується іРНК приєднуються до ДНК у відповідності правил Чаргаффа та ферментна РНК - полімерази. Це сама коротка РНК.
3. Зріла іРНК складається із:
1. „Кер” (або шапочка) на 5 - кінці, забезпечує пізнавання малих субодиниць рибосом;
2. Лідера кодона, що забезпечує прикріплення іРНК до малої субодиниці рибосом;
3. Старт кодона метіоніна (АУГ), а у бактерій може бути (ГУГ);
4. Інформативна послідовність (структурні гени А,В,С,D, E,);
5. Кодони – трейлери: УАЛ, УАГ, УГА;
6. Кодон – термінатор, перешкоджаючий подальшому росту ланцюга РНК і наступає її вивільнення від матриці ДНК.

Інші форми, будуть розглянуті в подальшому так, як РНК одноланцюгова, то реплікація носить виключно консервативний характер.

1. Рибосомальна (рибосомна) РНК.

На рРНК припадає 80-90% загальної кількості клітинних РНК. Вона кодується звичайними генами, що знаходяться в декількох хромосомах і розташованих в ділянках ядерець, відомими під назвою „ядерцевими організаторами”. РНК міститься в цитоплазмі, де вона зв’язана з білковими молекулами, утворюючи разом з ними клітинні структури – рибосоми.

У еукаріот відомо 4 типи рРНК з коефіцієнтом седиментації:

- 5SРНК (121 нуклеотид);

- 5,8SРНК (155 нуклеотид);

- 28SРНК (4000 нуклеотидів);

- 18SРНК (2000 нуклеотидів).

8. Існування транспортної РНК (т РНК) було представлено ученим Хоглендом в 1955 році. На їхню частку припадає близько 20% усієї рнК клітин. Молекули тРНК найменші із усіх нуклеїнових кислот і складають 70-90 нуклеотидів.

Первинна структура тРНК відрізняється великою кількістю мінорних нуклеотидів – наявністю метильованих, псевдоуридилових та гідроуридилових залишків.

Вторинна структура тРНК у двомірному просторі має конформацію „листка конюшини”, що утворюється за рахунок специфічної взаємодії комплементарних азотистих основ упродовж полірибонуклеїнового ланцюга.

Неспарені нуклеотидні послідовності формують специфічні для будови тРНК наступні структурні елементи:

- акцепторну гілку (стебло) - 3^'-кінець молекули, що містить термінальну послідовність нуклеотидів ЦЦА (пролін);

- актикодовану петлю, що має три нуклеотиди (антикодон), комплементарних триплети нуклеотидів кодону в складі іРНК, відповідає за взаємодію тРНК із певними нуклеотидами ірНК при утворенні в рибосомі транслюючого комплексу;

- дигідроуридилова петля – складається із 8-12 нуклеотидів, містить 1-4 дигідроуридилових залишки;

- псевдоуридилову петлю – ділянка тРНК, що в усіх молекулах містить обов’язкову нуклеотидну послідовність: 5^'-Т ψ С-3^'. Ця петля необхідна для взаємодії тРНК із рибосомою;

- додаткова гілка – із двох класів:

1. тРНК класу І – 3-5 нуклеотидів;

2. тРНК класу І (з додатковою гілкою) – 3-21 нуклеотид.

За даними рентгеноструктурного аналізу ідентифіковано третинну структуру молекул тРНК, яка нагадує велику латинську літеру L.

Молекули тРНК мають чотири ключові ділянки:

а) несучий кінець. У цьому місці до неї приєднується специфічна амінокислота. Він утворений двома комплементарними кінцевими ділянками РНК. Складається з семи пар основ. 3´-кінець цієї дільниці довший і формує одноланцюгову ділянку, що закінчується ССА послідовністю з вільною ОН-групою. До цієї групи приєднується амінокислота, що транспортується;

б) ділянка, що розпізнає. Вона складається з п'яти нуклеотидів. У центрі має 3 специфічних рибонуклеотиди (триплет). Цей триплет називається антикодоном. Азотисті основи цього антикодону комплементарні триплету на ланцюзі іРНК;

в) ділянка приєднання ферменту. Це спеціальна частина молекули тРНК для специфічного зв’язування з ферментом аміноацил- тРНК синтетазою, що каталізує приєднання амінокислот до молекули тРНК;

г) ділянка зв’язування з рибосомою-особлива частина молекули (певна послідовність нуклеотидів) тРНК, що потрібна для прикріплення до рибосоми.

Слід відмітити, що чотири різновиди нуклеїнових кислот маючи багато спільного в будові, виконують різні функції (табл. 1).

Таблиця 1