Замещение ткани и регенерация

Основные типы тканей.

Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань.

Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань.

Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань.

Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь.

Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.

Нервная ткань.

Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

Замещение ткани и регенерация.

На протяжении всей жизни организма постоянно происходит изнашивание или разрушение отдельных клеток, что составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток (пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов, входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны (хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности. Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях восстановление довольно значительного участка печеночной ткани.

Более глубокое понимание механизмов регенерации и дифференцировки несомненно откроет много новых возможностей для использования этих процессов в лечебных целях. Фундаментальные исследования уже внесли большой вклад в развитие методов пересадки кожи и роговицы. В большинстве дифференцированных тканей сохраняются клетки, способные к пролиферации и дифференцировке, но существуют ткани (в частности, центральная нервная система у человека), которые, будучи полностью сформированными, не способны к регенерации. Примерно в годовалом возрасте центральная нервная система человека содержит положенное ей число нервных клеток, и хотя нервные волокна, т.е. цитоплазматические отростки нервных клеток, способны регенерировать, случаи восстановления клеток головного или спинного мозга, разрушенных в результате травмы или дегенеративного заболевания, неизвестны.

Классическими примерами замещения нормальных клеток и тканей в организме человека служит обновление крови и верхнего слоя кожи. Наружный слой кожи – эпидермис – лежит на плотном соединительнотканном слое, т.н. дерме, снабженной мельчайшими кровеносными сосудами, доставляющими ей питательные вещества. Эпидермис состоит из многослойного плоского эпителия. Клетки его верхних слоев постепенно трансформируются, превращаясь в тонкие прозрачные чешуйки – процесс, называемый ороговением; в конце концов эти чешуйки слущиваются. Такое слущивание особенно заметно после сильных солнечных ожогов кожи. У земноводных и пресмыкающихся сбрасывание ороговевшего слоя кожи (линька) происходит регулярно. Ежедневная утрата поверхностных клеток кожи компенсируется за счет новых клеток, поступающих из активно растущего нижнего слоя эпидермиса. Различают четыре слоя эпидермиса: наружный роговой слой, под ним – блестящий слой (в котором начинается ороговение, и его клетки при этом становятся прозрачными), ниже – зернистый слой (в его клетках накапливаются пигментные гранулы, что вызывает потемнение кожи, особенно под действием солнечных лучей) и, наконец, самый глубокий – зачатковый, или базальный, слой (в нем на протяжении всей жизни организма происходят митотические деления, дающие новые клетки для замены слущивающихся).

Клетки крови человека и других позвоночных тоже постоянно обновляются. Каждому типу клеток свойственна более или менее определенная продолжительность жизни, по истечении которой они разрушаются и удаляются из крови другими клетками – фагоцитами («пожирателями клеток»), специально приспособленными для этой цели. Новые кровяные клетки (взамен разрушившихся) образуются в кроветворных органах (у человека и млекопитающих – в костном мозге). Если потеря крови (кровотечение) или разрушение клеток крови под действием химических веществ (гемолитических агентов) наносят клеточным популяциям крови большой ущерб, кроветворные органы начинают продуцировать больше клеток. При потере большого количества эритроцитов, снабжающих ткани кислородом, клеткам тела угрожает кислородное голодание, особенно опасное для нервной ткани. При недостатке лейкоцитов организм теряет способность сопротивляться инфекциям, а также удалять из крови разрушившиеся клетки, что само по себе ведет к дальнейшим осложнениям. В нормальных условиях потеря крови служит достаточным стимулом для мобилизации регенеративных функций кроветворных органов.

1. АА Заварзин - Т - это филогенетически обусловленная система гистологи-ческих элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием.
2. НГ Хлопин - Т - филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому организму частные системы, развивающиеся из оп-ределенных эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их произ-водных, и характеризующиеся определенной совокупностью морфофи-зиологических свойств.
3. Ткань - это эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общий принцип строения, общую функцию, иногда и общий источник эмбрионального развития.
Первая попытка систематизации тканей принадлежит французскому ана-тому Ксавье Биша, который в 1801 г выделял 21 разновидности тканей на макроскопическом уровне. В 1835-37 гг Лейдиг и Келликер (нем) основыва-ясь на микроскопических исследованиях предложили классификацию тка-ней. Они выделяли 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мы-шечные, нервные.
НГ Хлопин создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и он-тогенезе т.е. объяснил как и какими путями происходило развитие и станов-ление тканей. Соответственно этой теории Хлопин выдвинул генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из 8 зачатков - энтодермы, цело-мической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы, нейроэктодермы, прехордальной пластинки - в ходе дивергентной диффе-ренцировки путем расхождения признаков образуются все виды тканей; по-этому в основу этой классификации Т положены источники развития.
АА Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняю-щих одинаковую функцию т.е. строение обьясняется функцией и создал теорию параллельных рядов тканевой эволюции. Эта теория дополняет тео-рию дивергентной эволюции тканей Хлопина и обьясняет, почему развитие Т шло так, а не иным путем, раскрывает причинные аспекты эволюции тка-ней. В соответствие с теорией параллельных рядов Заварзин придерживался и обосновывал морфофункциональную классификацию тканей: система по-граничных тканей, система тканей внутренней среды, система мышечных тканей, ткани нервной системы.
Таким образом, в организме различают 4 системы тканей:
1. Система эпителиальных тканей.
2. Система соединительных тканей (тканей внутренней Среды).
3. Система мышечных тканей.
4. Система нейральных (нервных) тканей.

Система эпителиальных тканей.
Эпителиальные ткани (ЭТ) в фило- и онтогенезе образуются первыми, т.е. древнейшяя гистологическая система.
Для ЭТ характерны следующие отличительные свойства:
1. Пограничность - ЭТ покрывают наружные поверхности органов и внут-ренние поверхности полостей, т.е. разграничивают внутреннюю среду орга-низма от окружающей среды и среды полостей.
2. Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутст-вует.
3. Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.
4. Эп. всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелковолипидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.
5. Эп. не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединительной ткани.
6. Эпителию характерно гетерополярность - апикальные (верхушка) и ба-зальные части клеток отличаются по строению и по функции; а в много-слойном эпителие - отличие в строении и функции слоев.
7. Характерно повышенная регенераторная способность, обусловленная по-граничностью - чаще чем другие ткани подвергается воздействию неблаго-приятных факторов и чаще гибнут клетки, отсюда необходимость в высокой регенераторной способности.
8. Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:
- реснички (эпителий воздухоносных путей);
- микроворсинки (эпителий кишечника и почек);
- тонофибриллы (эпителий кожи).
9. Функции:
- защитная;
- разграничительная;
- участие в обмене веществ между организмом и окружающей средой;
- секреторная.
КЛАССИФИКАЦИЯ. Для системы ЭТ используется 2 классификации - морфофункциональная (по строению и функции) и гистогенетическая (по происхождению или источникам развития).
Гистогенетическая классификация:
1. Эп. кожного типа (эктодермальные) - многослойный плоский орогове-вающий и неороговевающий эп.; эп. слюнных, сальных, молочных и пото-вых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многоряд-ный мерцательный эп. воздухоносных путей; альвеолярный эп. легких; эп. щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза.
2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) - однослойный призмати-ческий эп. кишечного тракта; эп. печени и поджелудочной железы.
3. Эпителий почечного типа (нефродермальный) - эпителий нефрона.
4. Эпителий целомического типа (целодермальный) - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эп. половых желез; эп. коры надпочечников.
5. Эпителий нейроглиального типа - эпиндимный эп. мозговых желудочков; эп. мозговых оболочек; пигментный эп. сетчатки глаза; обонятельный эп.; глиальный эп. органа слуха; вкусовой эп.; эп. передней камеры глаза; хро-мофобный эп. мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.
Морфофункциональная классификация (применяется чаще):
I. Однослойный эпителий.
1. Однослойный однорядный эпителий.
а) однослойный плоский;
б) однослойный кубический;
в) однослойный цилиндрический (призматический):
- однослойный призматический каемчатый
- однослойный призматический железистый
- однослойный призматический мерцательный
2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий.
II. Многослойный эпителий.
1. Многослойный плоский неороговевающий
2. Многослойный плоский ороговевающий
3. Переходный
В однослойном эп. все клетки без исключения непосредственно связаны, (контактируют) с базальной мембраной. В однослойном однорядном эпите-лии все клетки контактируют с базальной мембраной; имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.
Однослойный плоский эпителий - состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются ми-тохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается из мезенхимы; од-нослойный плоский эпителий серозных покровов - из спланхнотомов (вен-тральная часть мезодермы). Функции: разграничительная, уменьшает трение внутренних органов путем выделения серозной жидкости.
Однослойный кубический эпителий - на срезе у клеток диаметр (ширина)
равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в изви-тых почечных канальцах.
Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий - на срезе шири-на клеток меньше чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:
- однослойный призматический железистый, имееется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
- однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апи-кальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
- однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.
Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий - все клетки контакти-руют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра рас-полагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухо-носные пути. В составе этого эпителия различают разновидности клеток:
- короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и сре-ди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
- бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают краси-тели (в препарате - белые), вырабатывают слизь;
- реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные рес-нички.
Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.
Многослойный эпителий - состоит из нескольких слоев клеток, причем с ба-зальной мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток.
1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий - выстилает передний (ротовая полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из слоев:
а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазо-фильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
б) шиповатый слой - состоит из значительного количества слоев клеток ши-поватой формы (), клетки активно делятся.
в) покровные клетки - плоские, стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки. Функция: механ. защита.
2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от ме-ханических повреждений, лучевого, бактериального и химического воз-действия, разграничивает организм от окружающей среды. Состоит из слоев:
а) базальный слой - во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов - отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме - обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией пу-тем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид спец. назначения - обеспечивают прочность).
б) шиповатый слой - из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встре-чаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.
в) зернистый слой - из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества - кератина) в цитоплазме; клетки не делятся.
г) блестящий слой - клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно пре-ломляющим свет; под микроскопом границ клеток и ядер не видно.
д) слой роговых чешуек - состоит из роговых пластинок из кератина, содер-жащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосо-мам). С поверхности чешуйки слущиваются.
3. Переходный эпителий - выстилает полые органы, стенка которых способ-на сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь). Слои:
- базальный слой (из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают реге-нерацию;
- промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, по-этому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клет-ки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
- покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стен-ки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.
Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения по-кровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базаль-ный. Источники развития: эп. лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эп. мочевого пузыря - из энто-дермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Железистый эпителий
Железистый эп. (ЖЭ) специализирован на выработку секрета. ЖЭ обра-зует железы:
I. Эндокринные железы - не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; выраба-тывают гормоны или биологически активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах.
II. Экзокринные железы - имеют выводные протоки, выделяют секрет на по-верхность эпителия (на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков.
Принципы классификации экзокринных желез:
I. По строению выводных протоков:
1. Простые - выводной проток не ветвится.
2. Сложные - выводной проток ветвится.
II. По строению (форме) секреторных отделов:
1. Альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
2. Трубчатые - секр. отдел в виде трубочки.
3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).
III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:
1. Неразветвленные - в один выводной проток открывается один секретор-
ный отдел.
2. Разветвленные - в один выводной проток открывается несколько секре-
торных отделов.
IV. По типу секреции:
1. Мерокриновые - при секреции целосность клеток не нарушается. Характерно для большинства желез.
2. Апокриновые (апекс - верхушка, кринио - выделение) - при секреции час-тично разрушается (отрывается) верхушка клеток (пр.: молочные железы).
3. Голокриновые - при секреции клетка полностью разрушается. Пр.: саль-ные железы кожи.
V. По локализации:
1. Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпите-лия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителие кишечника и воздухонос. пу-тей.
2. Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.
VI. По характеру секрета:
-белковые,слизистые, слизисто-белковые, потовые, сальные, молочные и т.д.
Фазы секреции:
1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза сек-рета (аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).
2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.
3. Выделение секрета.
Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии.
Регенерация железистого эпителия - в большинстве железах регенерация железистого эпителия происходит путем деления малодифференцированных (камбиальных) клеток. Отдельные железы (слюнные железы, поджелудочная железа) стволовых и малодифференцированных клеток не имеют и в них происходит внутриклеточная регенерация - т.е. обновление внутри клеток изношенных органоидов, при отсутствии способности к делению клеток.

Лекция №4: Ткани внутренней среды. Кровь.
Значение знаний о тканях внутренней среды (ТВС) для практического врача и исследователя вытекает из жизненноважных функций, выполняемых этими тканями, и значительной частотой патологий со стороны ТВС - болезни крови, коллагенозы, ревматизм и т.д. Понятие ТВС объединяет разнообразные по своей общей морфологии и своим функциям разновидности тканей. ТВС располагаются внутри ор-ганизма, не граничат с внешней средой и полостями внутренних органов, создают внутреннюю среду организма. ТВС присущи следующие общие признаки:
1. Общий источник развития - мезенхима.
2. Аполярность клеток.
3. Наряду с клетками содержат хорошо выраженное межклеточное вещество.
4. ТВС хорошо кровоснабжаются
5. Функции: обеспечение внутреннего обмена, постоянства внутренней среды - гомеостаза; защитная; опорно-механическая.
КЛАССИФИКАЦИЯ ТВС:
I. Кровь и лимфа (ТВС выполняющие трофическую и защитную функцию).
II. Собственно-соединительные ткани (выполняют опорно-механичекую, трофическую и защитную функции):
1. Волокнистые соединительные ткани.
а) рыхлая волокнистая соединительная ткань;
б) плотная волокнистая соединительная ткань:
- оформленная плотная волокнистая соединительная ткань;
- неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань.
2. Соединительные ткани со специальными свойствами:
а) ретикулярная ткань;
б) жировая ткань;
в) слизисто-студенистая ткань;
г) пигментная ткань;
д) эндотелий.
III. Скелетные ткани (выполняют опорно-механическую функцию):
1. Хрящевые ткани.
а) гиалиновый хрящ;
б) эластический хрящ;
в) волокнистый хрящ
2. Костные ткани.
а) тонковолокнистая костная ткань
б) грубоволокнистая костная ткань
Кровь.
Вопросы:
1. Общая характеристика крови, функции крови.
2. Состав крови. Классификация форменных элементов крови.
3. Морфофункциональная характеристика эритроцитов, кровяных пластинок, лейкоцитов.
4. Понятие о лейкоформуле, гемограмме.
Хорошие знания морфологии и функций крови одинаково важны для врача любой специальности, так как приходится ежедневно сталкиваться и оценивать анализы крови. К тому же гематологические показатели очень информативны и могут характеризовать состояние всего организма; взятие материала (каплю, проколов кожу пальца), приготовление препарата и подсчет доступен в условиях и поликлини-ки, и больницы. Информативность гематологических показателей вытекает из функций крови:
1. Трофические (доставка к тканям питательных веществ).
2. Защитная (фагоцитоз, иммунная защита).
3. Газообмен, т.е. дыхательная функция.
4. Гомеостатическая функция.
5. Интегративная функция (участвует в гуморальной регуляции, транспортируя гормоны и биологиче-ски активные вещества).
Кровь, как и все ТВС, состоит из клеток (форменных элементов) и межклеточного вещества (плаз-мы). У здорового человека соотношение объема плазмы и форменных элементов составляет 60%?40% и этот показатель называется гематокритом. Общий объем крови составляет в среднем около 7% от ве-са тела (около 5 л у взрослого).
Плазма состоит на 90% из воды, 9% из органических (6% из них белки - альбумины, глобулины, фибриноген и протромбин) и 1% из неорганических веществ. РН плазмы около 7,36.
К форменным элементам крови относятся эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (бе-лые кровяные тельца) и кровяные пластинки (тромбоциты). Количество форменных элементов в еди-нице объема крови называется гемаграммой:
Эритроциты: у мужчин 3,9-5,5х1012/л, у женщин 3,7.-5,0х1012/л
Лейкоциты 4-9х109/л
Кровяные пластинки 200-400х109/л.
Эритроциты - самые многочисленные клетки крови: у мужчин количество эритроцитов в перифери-ческой крови находится в пределах 3,9-5,5х1012/л, у женщин - 3,7-4,9х1012/л. Повышение показателя выше верхней границы нормы называется эритроцитозом, понижение ниже нижний границы нормы - эритропенией. В момент рождения содержание эритроцитов у новорожденных находится на уровне верхней границы нормы для взрослых (около 5х1012/л), в последующем показатель снижается и к 3-6 месячному возрасту становится ниже нижней границы нормы взрослых - т.е., наступает "физиологиче-ская анемия". В последующем количество эритроцитов у ребенка постепенно и медленно увеличивает-ся и достигает показателя взрослых к моменту полового созревания.
Эритроциты - безядерные клетки, в цитоплазме содержат железосодержащий пигмент (гем) связан-ный белком (глобин) - гемоглобин, который связывает кислород или углекислый газ. Основная функ-ция эритроцитов - обеспечение газообмена: доставка к тканям кислорода и удаление углекислого газа.
Кроме того эритроциты могут адсорбировать на своей поверхности самые различные вещества (амино-кислоты, антигены, антитела, лекарственные вещества, токсины и т.д) и транспортировать по всему ор-ганизму; благодаря амфатерным свойствам гемоглобина эритроциты участвуют в поддержании РН крови.
Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска (дискоциты). У здорового человека в крови мо-жет встречаться до 10 штук на 1000 клеток (‰) атипичные формы эритроцитов:
1. Эхиноцит ("волосатая клетка") - клетка с тонкими короткими выростами.
2. Акантоцит - клетка с грубыми толстыми шипиками на поверхности.
3. Мишеневидный эритроцит - клетка с утолщением в центре.
4. Планоцит - клетка с плоскопараллельными поверхностями.
5. Сфероцит - клетка шарообразной формы.
Увеличение атипичных форм эритроцитов больше 10‰ называется пойкилоцитозом и является пато-логическим признаком.
У здорового человека около 75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм (нормоциты), по 12% меньше 7мкм (микроциты) и больше 8 мкм (макроциты). Нарушение данного соотношения по диаметру эрит-роцитов называется анизоцитозом и может быть по типу микроцитоза или макроцитоза.
По степени зрелости среди эритроцитов различают зрелые эритроциты и ретикулоциты. Ретикуло-циты - это только что вышедшие из красного костного мозга эритроциты; в цитоплазме имеют остатки органоидов, выявляющиеся при окраске специальными красителями в виде зерен и нитей, обуславли-вающие сетчатый рисунок - отсюда и название: ретикулоцит = "сетчатая клетка". Ретикулоциты в тече-нии 1 суток после выхода из красного костного мозга дозревают, теряют остатки органоидов и пре-вращаются в зрелые эритроциты. Количество ретикулоцитов в норме 1-5‰. Увеличение показателя свидетельствует об усилении эритроцитопоэза.
Эритроциты образуются в красном костном мозге, функционируют в кровеносных сосудах, в сред-нем живут около 120 суток, стареющие и поврежденные эритроциты разрушаются в селезенке. Железо гемоглобина погибших эритроцитов доставляется моноцитами в красный костный мозг и повторно ис-пользуется в новых эритроцитах.
Лейкоциты - белые кровяные тельца, в отличие от эритроцитов свои функции выполняют в тканях, для этого они обладают способностью передвигаться при помощи псевдоподий. Количество лейкоци-тов в крови у здорового человека колеблется в пределах 4-9х109/л. Увеличение показателя выше верх-ней границы нормы - лейкоцитоз, снижение ниже нижний границы нормы - лейкопения. У новорож-денного количество лейкоцитов составляет около 20х109/л, в последующем постепенно и медленно снижается и достигает уровня показателя взрослых к моменту полового созревания. Среди лейкоцитов различают гранулоциты (зернистые лейкоциты) и агранулоциты (незернистые лейкоциты). В зависимо-сти от того, какой краской окрашиваются гранулы цитоплазмы, гранулоциты делятся на эозинофиль-ные, базофильные и нейтрофильные. По структуре ядра среди гранулоцитов различают:
1. Юные - ядро бобовидное или подковообразное, хроматин рыхлый (светлый), т.е. слабокондициро-ванный.
2. Палочкоядерные - ядро палочкообразное или эсобразное, не сегментированное (без перетяжек), хроматин уплотнен (темный).
3. Сегментоядерные - ядро состоит из 2-4 сегментов, соединенных тонкими перемычками; хроматин плотный, темный, т.е. сильно конденсированный.
Эти 3 разновидности являются одними и теми же клетками в разной степени зрелости - т.е. из красного костного мозга гранулоцит выходит в виде юной клетки, сначала превращается в палочкоядерную, а затем в сегментоядерную.
Нейтрофильные гранулоциты - лейкоциты с мелкими (пылевидными), равномерно распределенными по цитоплазме, воспринимающие и кислые и основные красители гранулами. Гранулы представляют собой лизосомы, содержащие полный набор протеолитических ферментов. У здорового человека со-держание юных нейтрофилов 0-1%, палочкоядерных - 3-5%, сегментоядерных -60-65%. Функция ней-трофилов - защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц, продуктов распада тканей. Поэтому нейтрофилов еще называют микрофагами.
Эозинофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, равномерно распределенными по цитоплазме, окрашивающиеся кислой краской эозином гранулами. В гранулах содержится гидролитические фер-менты и гистаминаза. По структуре ядра также встречаются юные, палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы. Количество эозинофилов в крови 3-5%. Функции: участие в аллергических реакциях ор-ганизма путем фагоцитоза связанных антителами антигенов и разрушения ферментом гистаминазой избытка медиатра аллергических реакций - гистамина.
Базофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, грубыми, расположенными по цитоплазме не-равномерно (сгруппированные), окрашивающиеся основными красителями не в цвет красителя (мета-хромазия) гранулами. Гранулы часто видны сверху, на фоне ядра. В гранулах содержится медиатор ал-лергических реакций - гистамин, а также противосвертывающее вещество - гепарин. В норме количе-ство базофилов в крови составляет 0-1%. Функции: базофилы участвуют при аллергических реакциях организма выделяя медиатр аллергических реакций - гистамин (гистамин повышает проницаемость стенок кровеносных сосудов, тем самым облегчает выход остальных лейкоцитов из кровеносных сосу-дов в ткани для борьбы с антигенами), снижают свертываемость крови вырабатывая гепарин.
К незернистым лейкоцитам (агранулоцитам) относятся моноциты и лимфоциты. Так как у агрануло-цитов ядра несегментируются их еще называют мононуклеарами. Хотя эти лейкоциты и называются незернистыми, они могут содержать в цитоплазме одиночные гранулы.
Лимфоциты - вторые по количественному содержанию лейкоциты (20-40%). Классификация лим-фоцитов по размерам (крупные, средние, мелкие) применяется редко, чаще используется функциональ-ная классификация:
1. Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты) составляют 70-75% все лимфоцитов и включают сле-дующие субпопуляции:
• Т-киллеры (убийцы) - обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. уничто жают микроорганизмы, а также свои мутантные клетки (опухолевые, например); Т-киллеры распознают и контактируют с ан-тигеном при помощи специфических рецепторов. После контакта Т-лимфоциты отходят от чуже-родной клетки, но оставляют на поверхности этой клетки небольшой фрагмент своей цитолеммы - на этом участке резко повышается проницемость цитолеммы чужеродной клетки для ионов натрия и они начинают поступать в клетку, по закону осмоса вслед за натрием в клетку поступает и вода - в результате чужеродная клетка разбухает и в конце концов цитолемма не выдерживает и разрывается, клетка погибает.
• Т-хелперы (помощники) - участвуют в гуморальном иммунитете: идентифицируют "свое" или "чу-жое", посылают предварительный химический сигнал (индуктор иммуногенеза) В-лимфоцитам о поступлении в организм антигена, "списывают" информацию с поступившего антигена и через мак-рофагов передают ее В-лимфоцитам;
• Т-супрессоры (подавители) - подавляют чрезмерную пролиферацию В-лимфоцитов при поступлении в организм антигена и тем самым предотвращают гиперэргическую реакцию при иммунном ответе.
2. Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты) - впервые обнаружены в сумке Фабриция у птиц (лим-фоидный орган) - отсюда название. Обеспечивают вместе с Т-хелперами, Т-супрессорами и макро-фагами гуморальный иммунитет - после получения от Т-хелперов индуктора иммуногенеза, а от макрофагов переботанную информацию о поступившем в организм антигене В-лимфоциты начина-ют пролиферацию (интенсивность деления контролируется Т-супрессорами), после чего дифферен-цируются в плазмоциты и начинают вырабатывать специфические антитела (гаммаглобулины) про-тив поступившего в организм антигена. Среди всех лимфоцитов составляют 20-25%.
По морфологическим признакам В- и Т-лимфоциты и их субпопуляции различать затруднительно (практически невозможно). Все лимфоциты имеют округлое, несегментированное ядро; хроматин в яд-ре малых лимфоцитов (? 6-8 мкм) сильно конденсирован, у средних лимфоцитов (? 9-11 мкм) - уме-ренно конденсирова, а у больших лимфоцитов (? 12 и более мкм) - слабо конденсирован. Цитоплазма в виде узкого ободка, светлоголубая. Т- и В-лимфоциты дифференцируют чаще всего при помощи спе-циальных иммуноморфологических методов: например, при помощи реакции розеткообразования с эритроцитами барана и мышки.
Моноциты - крупные лейкоциты, диаметром 12-15 и более мкм. Ядро несегментировано, бобовид-ной или подковообразной формы с умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма пепельно- серого цвета, может содержать одиночные азурофильные гранулы. Под электронным микроскопом хо-рошо выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка активно передвигается при помощи псевдопо-дий. В норме содержание в крови 6-8%. Функции:
• защитная путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц и продуктов рас-пада собственных тканей. Моноциты как и все остальные лейкоциты функционируют в тканях. Вы-ходя из кровеносных сосудов в ткани моноциты превращаются в макрофаги (в организме насчиты-вается до 12 разновидностей макрофагов, они составляют макрофагическую систему);
• участие в гуморальном иммунитете - получают от Т-хелперов информацию об антигене и после пе-реработки передают ее В-лимфоцитам;
• вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок лизоцим;
• вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий гранулоцитопоэз.
Лейкоцитарная формула - процентное соотношение разновидностей лейкоцитов, считается на 200 лейкоцитов:
Нейтрофилы:
- юные 0-1%
- палочкоядерные 1-5%
- сегментоядерные 60-65%
Эозинофилы 3-5%
Базофилы 0-1%
Моноциты 6-8%
Лимфоциты 20-40%
С возрастом содержание моноцитов, базофилов и эозинофилов существенно не изменяется, а лимфо-циты и нейтрофилы образуют 2 "перекреcта". К моменту рождения содержание нейтрофилов и лимфо-цитов соответственно около 65% и 25% (т.е. как у взрослых), в последующем количество нейтрофилов уменьшается, а лимфоцитов увеличивается и на 4-й день жизни составляют по 45% (1-й "перекрест"); в течение 1-го года жизни эта тенденция продолжается и к 2 годам содержание нейтрофилов снижается до 25%, а лимфоцитов - повышается до 45%. В дальнейшем количество нейтрофилов начинает повы-шаться, а лимфоцитов - наоборот, снижаться и к 4-м годам они опять составляют по 45% (2-й "пере-крест") и наконец к моменту полового созревания показатели достигают уровня взрослых.
Кровяные пластинки - это мелкие фрагменты мегакариоцитов (находятся в красном костном мозге). Диаметр кровяных пластинок 2-3 мкм; в центре находятся гранулы - этот участок называется грануло-мером, а по периферии свободный от гранул участок - гиаломер. Кровяные пластинки содержат тром-бопластические факторы свертываемости крови и при нарушении целостности стенки кровеносных со-судов обеспечивают свертывание крови в поврежденном участке и предотвращают кровопотерю. В норме содержание кровяных пластинок 200-400х109/л. Снижение показателя приводит к гемофилии (кровь не сворачивается, а повышение - к тромбозам сосудов.