Важным шагом в эволюции многоклеточных животных явилось возникновение третьего зародышевого листка — мезодермы. Мезодерма обеспечивает возможность дифференцировки мышечной, соединительной тканей и скелета, а также многоклеточных половых желез, в которых созревающие гаметы оказываются надежно защищены от неблагоприятных средовых воздействий. Практически все трехслойные животные ведут активно подвижный образ жизни, благодаря чему приобретают билатеральный тип симметрии. Вместе с тем у трехслойных животных с интенсивным обменом веществ, активно перемещающихся с помощью мышц, возникают проблемы с выведением большого количества продуктов диссимиляции из тканей — производных мезодермы, в то время как эктодермальные и энтодермальные клетки выделяют их за счет диффузии соответственно либо наружу, либо в просвет пищеварительной полости. Поэтому именно у трехслойных впервые появляется и прогрессивно эволюционирует выделительная система.
Следующий значительный этап эволюции животных — возникновение вторичной полости тела, или целома, первоначально функционирующего как гидростатический скелет, а также выполняющего половую и выделительную функции в связи с тем, что продукты диссимиляции и половые клетки попадают в целом и только потом выделяются наружу (см. § 14.5).
Рис. 13.12. Главные направления эволюции групп в животном царстве:
1 —прогрессивное направление, 2— адаптивное направление, 3— узловые моменты в прогрессивной эволюции; каждому узловому моменту соответствует его характеристика, обозначенная в правом столбце
Существенным этапом дальнейшей эволюции многоклеточных является возникновение регуляторного типа эмбрионального развития (см. разд. 8.3.1 и 8.3.2), в результате которого в развивающемся зародыше доминирует целостность морфогенетических процессов над их составляющими. Благодаря этому зародыш развивается относительно автономно в соответствии со своей генетической программой и способен компенсировать даже серьезные повреждения. Организмы, характеризующиеся такими особенностями, относят к группе вторичноротых, в отличие от первичноротых, у которых эмбриональное развитие протекает по мозаичному типу (см. разд. 8.3.1).
Наиболее крупные систематические группировки в царстве Животные называют типами. За период существования жизни на Земле их было не менее 35. К настоящему времени некоторые из них вымерли; сейчас на Земле обитают животные 26 типов.
На рис. 13.12 приведена схема главных направлений эволюции в Животном царстве, а на рис. 13.13 изображены представители основных типов современных животных. Интересно, что к концу протерозойской эры (2,7 млрд. лет тому назад) на Земле уже существовали представители всех типов животного мира и основные узловые моменты в прогрессивной эволюции животных ими были пройдены.
Существование разнообразных живых организмов на Земле на протяжении около 3 млрд. лет, а также возникновение человека как биосоциального существа определяет в настоящее время картину современного органического мира.
Рис. 13.13. Основные типы животного царства и их филогенетические взаимоотношения
