| [6] |
Строго говоря, мы должны говорить не о распространения электротона, а о распространении локального ответа, даже точнее о локальной деполяризации, включающей как пассивный (физический электротон), так и активный (собственно локальный ответ) компоненты. Однако суть процессов местной деполяризации от этого не изменится и без ущерба истине мы будем использовать традиционный термин «электротон».
Распространение электротона - важный механизм клеточной сигнализации.
С помощью распространения электротона (главным образом катэлектротона) осуществляется функциональная связь между различными участками мембраны в клетках, не генерирующих ПД (глия, эпителий, так называемые тонические мышечные волокна[Б16]). Электротонические сигналы используются в телах нейронов и в дендритах таких мультиполярных нейронов позвоночных, как альфа-мотонейроны, клетки Пуркинье мозжечка, гигантские пирамидные клетки коры и крупные нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Во всяком случае, показано, что электрические сигналы подпороговой силы, генерируемые в дендритах, регистрируются в соме в виде слабых колебаний её потенциала[Б17]. На рис. 210022236 показаны примеры электротонического распространения сигнала.
Рис. 210022236. Электротоническое распространение сигнала через сому нейрона к аксонному холмику и из постсинаптической области к околосинаптической мионеврального синапса.
Если источник тока действует достаточно долго, то вдоль волокна (в обоих направлениях от электрода) устанавливается определенный градиент электротона (около анода — градиент гиперполяризации, около катода — деполяризации) (рис. 01100017531).
Рис. 01100017531. Электротонические потенциалы в клетке вытянутой формы (волокне). Вверху: внешнее раздражение [Б18] волокна. Регистрация электротонических потенциалов на расстояниях 0, 2,5 и 5 мм от места стимуляции. Внизу: зависимость максимальной амплитуды мембранного потенциала от расстояния до места стимуляции.
Величина электротона (U) экспоненциально убывает с расстоянием (x) при удалении от источника:
U = Uo ∙ e-х/λ,
где U0 — электротон в точке приложения электрода; λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).
где R м — удельное сопротивление мембраны; R I— удельное сопротивление аксоплазмы; d ‑ диаметра волокна.
При х = λ U = 37 % U0; При х = 4 λ U = 2 % U0 . Постоянная длины зависит от R м, R I и диаметра волокна (d). Таким образом, λ тем больше, чем больше R м и d.
В толстых волокнах электротон при прочих равных условиях распространяется дальше, чем в тонких.
Специального внимания заслуживают моменты становления и исчезновения градиентов электротона в волокне[Б19]. Быстрее прочих заряжается ближайшая к источнику, медленнее всех - наиболее удаленная часть мембраны (рис. 210022207).
Рис. 210022207. Затухание электротонических электротонических изменений мембранного потенциала вдоль волокна в моменты нарастающей деполяризации (t1), достижения максимального уровня подпороговой деполяризации (t2), реполяризации (t3).
Таким образом, электротон распространяется от точки исходного изменения мембранного потенциала ([Б20] участка под раздражающим электродом) в соседние области, но это распространение идет с затуханием (декрементом).
На рис. 210022133 показаны процессы возникновения и затухания электротона.
Рис. 210022133. Развитие электротонического эффекта прямоугольного стимула во времени для различных точек волокна.
