Интенсивность транспирации обычно выражают в граммах испаренной воды за 1 ч на единицу площади (дм2) или на 1 г сухой массы. Эта величина колеблется от 0,15 до 1,5.
Продуктивность транспирации — количеством граммов сухих веществ, образуемых при расходовании каждых 1000 г воды. Продуктивность транспирации у растений в умеренном климате колеблется от 1 до 8 г (в среднем 3 г) на 1000 г израсходованной воды
Величиной, обратной продуктивности транспирации, является транспирационный коэффициент, т. е. число граммов воды, израсходованной при накоплении 1 г сухих веществ. Транспирационный коэффициент у растений в умеренном климате колеблется от 125 до 1000 (в среднем, около 300 г, т. е. около 300 г воды расходуется на накопление 1 г сухих веществ).
Лекция 7. Механизм поглощения ионов растительной клеткой: роль процессов диффузии и адсорбции, понятие свободного пространства, транспорт ионов через плазматическую мембрану, роль вакуоли, пиноцитоз
Процесс минерального питания растения – это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов.
Минеральные вещества корни извлекают из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса. Извлечение минеральных веществ из почвы осуществляется корневыми волосками. В поглощении веществ из почвы и транспорте элементов питания по тканям непосредственное участие принимают клеточные стенки. Основной движущей силой поглотительной активности корней является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах.
В различных органах растений накапливается неодинаковое количество минеральных элементов, причем содержание минеральных веществ в клетках не соответствует концентрации этих же веществ во внешней среде. Например, в тканях актинидии китайской концентрация фосфора в 1 тыс. – 10 тыс. раз превышает содержание этого элемента в почвенном растворе.
В десятки раз выше в клетках содержание азота и калия. Это свидетельствует о том, что в клетках существуют механизмы не только поглощения веществ против концентрационного градиента, но и способы избирательного их накопления. Этот процесс начинается уже в клеточной стенке и затем продолжается с участием мембран.
Роль процессов диффузии и адсорбции
В отличие от клеток животных растительная клетка имеет оболочку (стенку), состоящую из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Пектиновые вещества (полиуроновые кислоты) в своем составе содержат карбоксильные группы, в ре-зультате чего клеточные оболочки приобретают свойства катионообменников и мо-гут концентрировать положительно заряженные вещества.
Различают две фазы поглощения веществ, протекающие с различными скоростями — высокой и медленной. Доказательство: если в сосуд, содержащий раствор 86RbCl или катионный краситель (например, метиленовый синий), погрузить корни (или другую растительную ткань), то в первые 2 мин из раствора исчезнет до 50 % рубидия (или красителя) от того количества, которое поглотится за длительное время. В последующие 10-30 мин поглотится 70%, а дальнейшее связывание вещества тканями будет происходить очень медленно (часами). Первоначальное быстрое поглощение веществ осуществляется в клеточных стенках и является обменной адсорбцией (а быстрая потеря – десорбцией). Медленная фаза связана с функциональной активностью плазмалеммы (проникновением веществ в клетку или выходом из нее).
Межмолекулярное пространство в клеточной стенке, где происходят процессы обменной адсорбции, получило название кажущегося свободного пространства (КСП). Термин «кажущееся» означает, что объем этого свободного пространства зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП включает в себя межмолекулярное пространство в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок. КСП занимает в растительных тканях 5-10% объема. Поглощение и выделение веществ в КСП – физико-химический пассивный процесс. Его обусловливают адсорбционные свойства ионообменника и доннановский электропотенциал на границе водной среды и катионообменника.
Катионообменник (клеточные стенки) более активно связывает катионы (особенно двух- и трехвалентные) по сравнению с анионами. Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке (1,4-1,8 мэкв/мг сухой массы) происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме.
В конкретных условиях почвенного питания клетки корня (ризодерма) контактируют с водной фазой (почвенным раствором) и с частицами почвы, которые также являются преимущественно катионообменниками (почвенный поглощающий комплекс). При этом большая часть минеральных питательных веществ находится не в растворе, а адсорбирована на частицах почвы. Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов Н+ на катионы окружающей среды и НСО3- (ОН-) или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.
Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы (ионов Н +) с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровных образований. Зона поглощения корней и частицы почвы образуют единую коллоидную систему. Так как адсорбированные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный «осцилляторный объем» (сферу колебаний), при тесном контакте поверхно-стей сферы колебаний двух ближайших адсорбированных ионов могут перекрывать-ся, в результате чего осуществляется ионный обмен.
Транспорт ионов через плазматическую мембрану. Ионы и различные соединения преодолевают липидную фазу биологических мембран несколькими способами. Основные из них:
– простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах;
– облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков;
– простая диффузия через гидрофильные поры (например, через ионные каналы);
– перенос веществ с участием активных переносчиков (насосов);
– перенос веществ путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).
Важнейшими движущими силами процесса мембранного транспорта являются пассивный и активный транспорт.
Пассивным транспортом называют перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому, т. е. по электрическому и концентрационному, градиенту. Так перемещаются вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке.
Активный транспорт – это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н+-АТРаза, Na +, К+-АТРаза, Са:+-АТРаза, анионная АТРаза.
Особую роль в плазмалемме и в тонопласте растительных клеток играет Н+-насос, создающий через эти мембраны электрический (Δψ) и химический (ΔрН) гра-диенты ионов Н +.
Электрический (мембранный) потенциал ионов Н+ может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. В свою очередь ΔрН служит энергетической основой для переноса через мембрану С1- SO42- и др. в симпорте с ионами Н + (т. е. в ту же сторону) или для выкачки излишнего Na+ в антипорте с Н+ (т. е. в противоположные стороны).
В плазмалемме обнаружены белки-переносчики сахаров, аминокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н+-насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н+, то эти белки-переносчики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мембраны, где ионов Н+ очень мало, Н+ и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н+ снова выкачиваются из клетки Н+-насосом.
Точно так же в симпорте с ионами Н+ в клетку могут поступать и анионы. Кроме того, анионы слабых органических кислот при понижении рН на поверхности плазмалеммы могут проникать через мембрану в виде незаряженных молекул (если они растворимы в липидной фазе), так как с повышением кислотности снижается их диссоциация.
Na+, К+-насос характерен для животных клеток, однако у видов растений, оби-тающих на засоленных почвах, может функционировать и Na+, К+-насос.
Роль вакуоли. Пиноцитоз
На перенос поглощенных ионов и молекул оказывает влияние активное движение цитоплазматических мембран клетки. Поглощение крупных органических молекул и капелек растворов может осуществляться с помощью механизма пиноцитоза, при котором на плазматической мембране клетки появляются короткие, тонкие выросты, окружающие молекулу или капельку жидкости. Этот участок плазматической мембраны впячивается и затем отшнуровывается в виде пузырька внутрь протопласта. В электронном микроскопе прослежено формирование пиноцитозных пузырьков диаметром 0,07-0,1 мкм.
Существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли. В определенной степени они конкурируют с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и таким образом могут выполнять роль регулятора поступления веществ в сосуды. Этот процесс зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенными веществами. При снижении концентрации веществ в цитоплазме они могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд питательных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает концентрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транс-порта их по симпласту. Поступление ионов в вакуоли может происходить против градиента концентрации и против электрохимического градиента, т. е. за счет активных процессов мембранного транспорта.
Вирусология
