Еволюція необоротна, оскільки сформована в процесі еволюції організація не може повернутися до попереднього стану, що його уже було втілено в багатьох поколіннях предків. Навіть якщо та чи інша філогенетична група повернеться знову в колишнє середовище існування, то пристосування до цього середовища в даної групи будуть неминуче іншими. Так, одна з гілок ссавців (китоподібні) знову повернулася до життя у водах Світового океану, але вона не змогла повернутися до колишньої адаптації в цьому середовищі, тобто ссавці не перетворилися на риб. У китоподібних пристосування до водного середовища інше: вони дихають не за допомогою зябр (як риби), а легенями, засвоюючи кисень атмосферного повітря. Як виявилося, статистично ймовірним є повторне виникнення мутацій (зворотні мутації), але неймовірним статистично є повторне виникнення цілих генних комплексів.
Оскільки еволюція являє собою історичний процес вироблення адаптацій, то, поки існує життя на Землі, усі групи організмів, що живуть на ній, змушені пристосовуватися до різних умов існування, у тому числі і при зміні умов середовища (якщо тільки ці зміни не мають настільки сильної руйнівної дії, як антропогенний фактор). Звідси випливає, що процес еволюції є необмеженим.
15 Кариологический к. в. – сравнение кариотипов особей или выборок. В ряде случаев анализ хромосомных перестроек позволяет определить наличие репродуктивной изоляции и разделить виды-двойники. Так, с помощью кариологического анализа было доказано, что ранее считавшийся единым вид обыкновенной полевки (Microtus arvalis) на самом деле представляет собой 2 вида-двойника M. Arvalis и M. Subarvalis (в кариотипах видов по 46 и 54 хромосомы соответственно). Правда в последствии были найдены и др. различия этих видов.
16 тоже что и в 14
17 Полиморфный вид (polymorphic species). [В последних изданиях Кодекса этот термин не используется. В таксономической практике он обычно применяется к видам, характеризующимся большой вариабельностью признаков, причем в пределах таких видов может и не быть внутривидовых таксонов.] В номенклатурном отношении вид, в котором выделяются два или большее число внутривидовых таксонов.
18 Наведіть приклади паралелізму в еволюції.
Паралелізм – це формування подібного фенотипу групами, що початково дивергували і є генетично близькими. Це своєрідна форма конвергентного розвитку. Паралельна еволюція відбувається на загальній, успадкованій від предків організаційній основі у подібних умовах існування. Виділяють синхронний та асинхронний паралелізм.
Синхронний паралелізм – незалежний розвиток у подібному напрямку споріднених груп, що існують одночасно. Типовий приклад – філогенія двох груп копитних ссавців: літоптерн в Південній Америці та парнокопитних в Арктогеї. В цих філогенетичних гілках, що беруть початок від п’ятипалих предків, відбувалось скорочення числа пальців і перехід до ходіння на пальцях, що є пристосуванням до життя на відкритій місцевості.
Асинхронний паралелізм – незалежне набуття подібних рис філогенетично близькими групами, що існували в різний час. Приклад – розвиток шаблезубості у різних представників котячих. У родиниі котячих шаблезубість виникала принаймні 4 рази.
19 Морфологічний критерій — це особливості зовнішньої і внутрішньої будови осіб одного виду. Особини одного виду морфологічно схожі. Морфологічні відмінності між видами можуть бути чіткими або ледве уловимими.
20 Интенсификация функций
усиление функций, один из главных путей прогрессивного преобразования органов в ходе эволюции животных. И. ф. связана с усложнением строения органов и приводит к общему подъёму уровня жизнедеятельности. Пример И. ф. — усложнение строения и функции лёгких у наземных позвоночных. У земноводных лёгкие имеют вид тонкостенных мешков, покрытых сетью кровеносных сосудов. У пресмыкающихся внутри лёгких развиваются перегородки, увеличивающие поверхность эпителия, выстилающего изнутри лёгочные мешки. У птиц в лёгких обособляется система бронхов и лёгочных мешков. У млекопитающих лёгкие приобретают ячеистое строение и в грудной полости образуется грудобрюшная преграда — диафрагма. В результате И. ф. дыхания у большинства млекопитающих и птиц в 100 мл крови содержится 12—18 г гемоглобина, у земноводных и пресмыкающихся — 6—10 г.
22 РАСШИРЕНИЕ ФУНКЦИЙ
приобретение органом или др. структурой организма в ходе эволюции новых функций с сохранением уже имеющихся. А. Мильн-Эдвардс (1866) сформулировал это положение как правило дифференциации, согласно к-рому в процессе эволюции организмы дифференцируются на части, выполняющие специализир. функции. Л. Плате (1912) назвал его принципом Р. ф. Примеры Р. ф.: участие кровеносной системы теплокровных животных в регуляции теплообмена её со средой, а у млекопитающих — ив иммунитете. У двустворчатых моллюсков жаберная полость приобрела ещё и функцию выводковой камеры, брюшные плавники акуловых рыб — функцию копулятивных органов. Р. ф. объясняет возраста вне мультифункциональности органов в ходе эволюции и способствует их централизации. С Р. ф. связано усложнение строения органон, поэтому данный принцип играет важную роль в прогрессивной эволюции организмов.
26 Субституция органов, принцип эволюционных изменений организмов, при котором орган, выполнявший определённую функцию у предков, исчезает у потомков и заменяется другим органом, выполняющим ту же функцию. Установлен в 1886 немецким учёным Н. Клейненбергом. Пример С. о. — замещение хорды, свойственной низшим хордовым животным, позвоночником у высших хордовых.
29 Пасивна конкуренція – це всі випадки диференційної загибелі. Які не пов’язані з трофічними зв’язками вона пов’язана з уникненням небезпеки боротьбою з несприятливими умовами зов. сер. Активна конкуренція призводить до морфологічної диференціації, харчової спеціалізації певної групи (при сильній конкуренції), пов’язана з бортьбою за їжу, самицю, гніздову ділянку. Пристосуванням до активної конкуренції сплячка, періодичне виключення з боротьби. Пристосування до пасивної конкуренції – утворення шипів, панцирів, усі випадки вікової елімінації пов’язані з добором плодючості. Активна конкуренція за самицю призводить до статевого добору, виникнення диморфізму за вторинними статевими ознаками складних комплексів шлюбної поведінки, захисту території.
30. Біологічний вид — загальна сукупність всіх рас — являє собою найбільш важливу популяционную систему в природі й в еволюційній біології. Його можна спостерігати повсюдно — у межах біотичних співтовариств й у межах природних груп. Так, сімейство оленів (Cervidae) у Північній Америці складається з наступних добре виражених видів: білохвостий олень, олень-вапіті, американський лось, кариб (Rangifer tarandus), у Європі в це сімейство входять лань, шляхетний олень, козуля, лось, північний олень (інша раса Rangifer tarandus), а колись ще й Megaloceros hibernicus.
Біологічні види зберігають відособленість завдяки механізмам репродуктивної ізоляції, які запобігають або сильно знижують обмін генами між ними. Критерії використовують для порівняння видів в добре вивчених групах організмів. Критерії – ті ознаки, точки, щоб виділити межу, відокремити види. Виділяють первісні і похідні. Первісні прямо відображають відокремленість групи, а похідні відображають степінь відхилень від похідної або первісної форми. Первісні критерії:еволюційний, генетичний, екологічний, географічний. Похідні критерії розглядають ступінь різниці між порівняльними групами, для визначення хіатосу (межі ознак, що виявляються в співставленні ознак) Виділяють такі похідні критерії: морфологічний, імунологічний, кардіологічний, критерій електрофорезу білків, геносистематичний критерій і інші. Щоб точно встановити межі існування одного виду і появи другого необхідно користуватися не одним, а якомога більшою кількістю критеріїв. 1. Політипічні види – на широкому ареалі –варіація фенотипу
Підвиди жовтої трясогузки та комплекс форм великих білоголових мартинів (чайок)
2.Поліморфні види -- У богомолів існують дві морфи: зелена і бура. Перша менш помітна на зелених частинах рослин, а друга на гілочках та сухій траві.
Кам’янка-плешанка
Іспанська кам’янка (білогорла морфа)
Іспанська кам’янка (чорногор-ла морфа)
Гібридогенний поліморфізм іспанської кам’янки
3. Монотипічні види – глуха форм (усі білі квадрати)
31.
Конкуренція виявляється в двох фромах: активній ти пасивній.
Пасивна конкуренція – це всі випадки диференційної загибелі. Які не пов’язані з трофічними зв’язками вона пов’язана з уникненням небезпеки боротьбою з несприятливими умовами зов. сер. Активна конкуренція до морфологічної диференціація, до харчової спеціалізації певної групи (при сильній конкуренції), пов’язана з бортьбою за їжу, самицю, гніздову ділянку, Пристосуванням до активної конкуренції сплячка періодичне виключення з боротьби. Пристосування до пасивної конкуренції – утворення шипів, панцирів, усі випадки вікової елімінації пов’язані з добором плодючості. Активна конкуренція за самицю призводить до статевого добору виникнення диморфізму за вторинними статевими ознаками складних комплексів шлюбної поведінки, захисту території.
32. Майже два століття в науці користувались класичним визначенням виду, запропонованим К. Ліннеєм. Цей учений і його послідовники вважали, що види реально існують у природі й з часом не змінюються. Іншої думки дотримувався Ж.-Б. Ламарк, який вважав, що реально існують лише групи особин (популяції), подібність яких між собою зумовлена проживанням в однакових умовах. Будь-яка зміна цих умов спричиняє зміни особин, тобто виникнення нових їхніх груп, які називають видами. Отже, види, за Ж.-Б. Ламарком, у природі реально не існують: ці систематичні категорії людина ввела штучно для позначення груп подібних особин. Відповідно до класичного дарвінізму, види реально існують у природі у вигляді певних сукупностей особин. Кожен вид більш-менш чітко відокремлений від інших притаманними йому певними властивостями та ареалом у даний момент часу. Протягом геологічної історії Землі види змінюються внаслідок еволюції. Будь-який вид має низку предкових форм. З розвитком синтетичної гіпотези еволюції було розроблено біологічну концепцію виду. Вона ґрунтується на уявленнях про популяцію як одиницю еволюції та про репродуктивну ізоляцію - явище, коли різні види розмежовані внаслідок нездатності до схрещування між собою. З погляду біологічної концепції, вид - це сукупність популяцій особин, подібних між собою за будовою, життєвими функціями, місцем у біогеоценозі, які населяють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між; собою в природі (якщо їм притаманне перехресне запліднення) і дають плодючих нащадків.
Напіввиди – популяції,які набули не усі ознаки виду; граничні випадки між видами та підвидами.
Іноді в природі зустрічаються системи популяцій, які не можна віднести ні до хорошого виду, ні до хороших рас. Прикладом таких систем слід вважати проміжні стадії диференціації між роз'єднаними географічними расами і алопатричними видами або між екологічними расами і симпатричними видами. Проблематичні системи популяцій цього типу пов'язані один з одним генними потоками різних рівнів, проміжних між рівнями, типовими для рас, з одного боку, і типовими для видів — з іншого. В результаті характер мінливості в цих системах також опиняється проміжним між інтеграцією і уривчастістю.
Для позначення систем популяцій, проміжних між расами і видами відносно схрещування один з одним, інтерградації і репродуктивній ізоляції, використовують термін «напіввид».
Безліч напіввидів є одиницею популяції більш інклюзивною ніж вид. Сукупність алопатричних напіввидів називають надвидом; сукупність симпатричних або принаймні маргінально-симпатричних напіввидів називають сингамеоном. Ряд алопатричних рас, крайні члени якого досягли симпатрії, називають кільцем рас, що перекриваються.
Вид - це досить складне явище при виявленні якого необхідний комплексний підхід. Інує 10 спільних ознак виду.
- чисельність свідчить, що вид є надвидовим утворенням
- тип організації - кожен вид має єдину спадкову основу, що проявляеється в
специфічності генетичних систем.
- Вид - це самостійна відтворювана одиниця.
- Дискретність - види відокремлені один від одного
- еколопчна визначеність -- кожен вид має комплекс пристосувань до нових
умов існування
- географічна визначеність. Bci види розселені на певних територіях. Ареали є
важ:ливою характеристикою
- різноманіття форм
- історичність вид здатен до icтop. розвитку
- стійкіть - здатен зберігати свою якісну визначеність протягом певного
часу
- цілісність - це одиниця елементи якої об'єднані внутр. зв'язками.
Вид -- це групи схрещующихся природних популяцій репродуктивно
ізольовані від інших таких груп.
. Особини об’єднуються в види на основі двох фундаментальних критеріїв:
Особини, що складають вид, практично тотожні за своїми морфологічними ознаками;
Особини, що складають вид, розмножуються, схрещуючись між собою і передаючи свої ознаки нащадкам.
Зміщення ознак можна спостерігати у деяких пар видів, ареали яких перекриваються, так що вони виявляються симпатричними в одній частині своїх ареалів і алопатричними в інших. Якщо порівнювати алопатричну і симпатричну раси таких двох видів за їх морфологічними, екологічними або поведінковими ознаками, то нерідко виявляється, що симпатричні раси двох таких видів розрізняються чіткіше, ніж алопатричні. Вищий ступінь диференціації симпатричних рас і симпатричних видів, що перекриваються, відомий під назвою зміщення ознак.
Зміщення ознак спостерігається у ряду груп тварин і у декількох груп рослин. Воно виявлене у повзиків (Sitta) в Євразії для таких ознак, як загальні розміри тіла і розміри дзьоба, у земляних в'юрків (Geospiza) на Галапагоських островах — для тих же ознак, для ряду ознак у північноамериканських представників мурашок роду Lasius, а також у інших груп хребетних і комах.
Диференціація ознак, для яких спостерігається явище зсуву, може бути обумовлена різними типами відбору. Симпатрична дивергенція ознак, від яких залежить успіх у вегетативно-екологічній фазі життєвого циклу, таких, як розміри дзьоба або загальні розміри тіла у птахів, ймовірно, є результат міжвидового відбору, направленого на екологічну диференціацію. Деякі випадки зміщення ознак, пов'язаних з розмноженням, також можуть бути продуктами відбору на екологічну диференціацію. Проте інші випадки дивергенції репродуктивних ознак визначаються відбором, направленим на репродуктивну ізоляцію
33. Алопатричне видоутворення (географічне) - новий вид виникає з одної групи чи груп суміжних популяцій, розташованих на периферії ареалу вихідного виду.
а) при алопатричному видоутворенні нові види можуть виникнути шляхом фрагментації, розпаду ареалу широко розповсюдженого виду.
б) інший спосіб алопатричного видоутворення - при розселенні вигідного виду, в процесі чого більш віддалені від центру розселення природні популяції, інтенсивно перетворюючись в нових умовах, стають родоначальниками видів.
В основі алопатричного видоутворення лежать і інші форми просторової ізоляції. Цей тип видоутворення відносно повільний, відбувається на протязі сотен тисячолітть.
Алопатричне видоутворення (зване іноді географічним) ілюструється прикладами виникнення виду у великих чайок і в групі австралійських мухоловок. При алопатричному видоутворенні новий вид може виникнути шляхом фрагментації, розпаду ареалу широко поширеного батьківського виду. Прикладом такого процесу може бути виникнення видів конвалії. Інший спосіб алопатричного видоутворення є видоутворення при розселенні початкового виду, в процесі якого все більш віддалені від центру розселення периферійні популяції і їх групи, інтенсивно перетворюючись в нових умовах, стають родоначальниками видів. Приклади, аналогічні видоутворенню в групі великих чайок, відомі і для інших птахів, деяких рептилій, амфібій, комах.
У основі алопатричного видоутворення лежать ті або інші форми просторової ізоляції, і цей шлях видоутворення завжди порівняно повільний, такий, що відбувається впродовж сотень тисяч поколінь. Саме за такі тривалі проміжки часу в ізольованих частинах населення виду виробляються ті біологічні особливості, які приводять до репродуктивної самостійності навіть при порушенні первинної ізолюючої перешкоди. Алопатричне видоутворення завжди пов'язане з історією формування видового ареалу.
34. Макроеволюція у біології — процес еволюції на рівні утворення нових біологічних видів та вищих таксонів (одиниць): родів, родин і аж до царств, на відміну від мікроеволюції, яка відбувається у межах виду чи популяції.
В еволюційній теорії макроеволюція стає результатом поступового накопичення мікроеволюційних змін, однак у багатьох напрямках креаціонізму визнається тільки мікроеволюція, а можливість макроеволюції заперечується.
В природі реально існують лише види. Надвидові категорії ввела людина на підставі ступеня споріднених видів. Тому: окремих механізмів макроеволюції не існує. Різноманітність видів виникає внаслідок пристосувань їхніх предків до різних умов довкілля. Це явище називається адаптивною радіацією, що відбувається у формі дивергенції — явище розходження ознак у нащадків як наслідок пристосувань особин предкового виду до різних умов довкілля.
Біологічний прогрес — збільшення чисельності популяцій, розширення ареалу, утворення нових підвидів і видів в межах певної групи; Наприклад: комахи, молюски, птахи, ссавці, покритонасінні.
Біологічний регрес — зниження пристосованості, чисельності, скорочення ареалу, вимирання певної групи. Наприклад: із хоботних лишились лише два види: африканський та індійський слон.
Ці поняття не мають реального відображення в природі, а є узагальнюючими термінами, які показують ступінь видової різноманітності певної групи в певний геологічний час.
Мікроеволю́ція — сукупність еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях одного виду.
Згідно із синтетичною теорією еволюції, природний добір спрямовує різні елементарні зміни фенотипів, що виникли внаслідок мутацій, у бік формування пристосувань організмів до змін умов довкілля. В цьому і полягає творча роль природного добору. Тому його часто називають рушійною силою еволюції.
35. Природній добір – це виживання та залишання потомства більш пристосованими в даних умовах особинами; вибіркове збереження та передача наступному поколінню певних генотипів.
Штучний добір — вибіркове допущення до розмноження тварин, рослин або інших організмів з метою виведення нових сортів та порід, які володіють бажаними якостями. Попередник сучасної селекції. Результатом штучного добору є різноманітність сортів рослин та порід тварин.
Види штучного добору:
несвідомий — при цій формі людина зберігає найкращі екземпляри без встановлення певної мети. Здійснювався людиною вже на перших етапах одомашнення тварин та окультурювання рослин. Був основним фактором появи порід тварин та сортів рослин.
методичний — людина цілеспрямовано підходить до створення нової породи або сорту, ставлячи перед собою певні завдання. Сформувався до другої половини ХVIII ст. та зберігає своє значення нині у сучасному рослинництві та тваринництві.
Методичний добір — творчий процес, що дає більш швидкі результати, ніж несвідомий.
Штучний добір проводить у вигляді двох форм:
Масовий — вибраковування усіх особин, які за фенотипом не відповідають породним або сортовим стандартам (його значення − збереження сталості породних та сортових якостей).
Індивідуальний — добір окремих особин з урахуванням спадкової стійкості їхніх ознак, що забезпечує удосконалення породних та сортових якостей.
В основі штучного добору лежить мінливість ознак, їх наслідування та добір. Дарвін вказав найважливішу особливість штучного добору, яка визначає його специфічне значення у порівнянні з природним добором. Штучний добір ведеться людиною за окремими ознаками, які її цікавлять, що може приводити до дезорганізації генетичних та морфогенетичних кореляційних систем організмів, тоді як природний добір сприяє лише тим особливостям організмів, які підвищують їхню пристосованість, сприяють закріпленню цілих комплексів адаптивних ознак. Тому нерідко як побічна дія штучного добору проявляється фенотипів ефект різноманітних генів, які раніше були блоковані дією генів-репресорів у складі відповідних генетичних комплексів. У результаті фенотипові мінливість організмів, які піддаються дії природного добору, підвищується, а загальна життєздатність знижується.
У зв'язку з рецесивністю більшості мутацій, які слугують джерелом фенотипової мінливості, для швидкого закріплення нових ознак застосовують інбридинг. Останній має також негативні наслідки (знижує генетичне різноманіття, перехід у гомозиготний стан небажаних рецесивних алелей), для ліквідації яких застосовують аутбридинг, що підвищує гетерозиготність організмів.
Груповий добір (відбір) — окремий випадок природного добору, при якому відбувається диференційоване виживання цілих популяцій, що відбувається при вимиранні інших популяцій того ж виду. Термін введений В. К. Вінн-Едвардсом (англ. Wynne-Edwards V.C.)[1][2] в 1962 році.
З генетичної точки зору при груповому доборі деякий алель гену може зафіксуватися або поширитися в групі особин, даючи їй еволюційну конкурентну перевагу по відношенню до інших груп особин того ж виду.
Груповий добір у вузькому розумінні: діє на групи популяційної природи — деми, ценопопуляції, локальні популяції.
Груповий добір у широкому розумінні: може діяти на групи особин дуже різної природи — популяції, клони, сімї, соціальні групи тощо. Включає різні механізми, у тому числі і родинний добір.
36. Адаптивна радіація - адаптація родинних груп організмів до систематичних нерізким односпрямованим змін умов навколишнього середовища.
Концепцію адаптивної радіації, яка розвивала ідею Ч. Дарвіна про дивергенції, незалежно сформулювали В. О. Ковалевський (1875) і Г. Осборн
Різноманітність видів виникає внаслідок пристосувань їхніх предків до різних умов довкілля. Це явище має назву адаптивна радіація. Вона здійснюється у формі дивергенції. Наприклад, різні види з родини Жовтець пристосувалися до існування на степах, луках і навіть у воді. Проте ймовірно, що виникли вони від спільного предка. Схожим чином виникли ряди плацентарних ссавців, пристосовані до різних умов наземного (гризуни), водного (китоподібні) та повітряного (рукокрилі) середовищ.
Когда какому-либо виду удается обосноваться на новой территории или в новом местообитании, у него появляется экологическая возможность для расселения и увеличения разнообразия. В таких условиях первоначальный вид может дать начало ряду дочерних видов, приспособленных к различным крупным нишам в пределах данной территории или местообитания. Эти дочерние виды становятся предками ряда боковых ветвей, когда они в свою очередь дают начало новым дочерним видам. При этом данная группа вступает во вторую фазу своего развития — в фазу пролиферации.Адаптивная радиация представляет собой тот тип эволюции, который наблюдается в фазе пролиферации. Преобладающая форма эволюции при адаптивной радиации—это видообразование. События видообразования первой очереди дают начало главным ветвям растущего филогенетического древа. Эти главные ветви соответствуют различным главным экологическим нишам. Вторая, третья и последующие очереди видообразования в каждой из главные ветвей приводят затем к подразделению имеющихся на данной территории или в данном местообитании экологических ниш между большим числом более высокоспециализированных видов.
Новая территория или местообитание пополняются видами, и по мере того как это происходит, данная группа превращается в крупную группу, а крупная группа приобретает таксономическую структуру, формирующуюся в соответствии с теми линиями, по которым происходит адаптация.
На одной стадии развития группа по своему таксономическому рангу соответствует семейству. При этом её подразделениями первого порядка являются трибы и роды, занимающие соответственно главные адаптивные зоны; каждая родовая линия состоит из групп видов, представляющих подразделения второго порядка и занимающих соответствующие адаптивные зоны; а каждая группа видов состоит из видов, представляющих подразделения третьего порядка. На более продвинутой стадии развития такая группа может достигать ранга отряда. Теперь подразделениями первого порядка, опять-таки связанными с разными адаптивными зонами, оказываются семейства, а подразделениями второго, третьего и четвертого порядков являются соответственно роды, труппы видов и виды.Эволюция по типу адаптивной радиации эффективна для крупных групп, поскольку она делает возможным максимальное использование этой группой экологических ниш, предоставляемых её адаптивной зоной.Адаптивна радіація Адаптивная радиация, образование разнообразных форм организмов в пределах вида или группы родственных видов. Термин предложил американский учёный Г. Осборн в 1915, однако мысль об А. р. высказал ещё раньше Ч. Дарвин, который назвал этот процесс дивергенцией. А. р. лежит в основе всех форм адаптациогенеза и является результатом приобретения организмами специальных приспособлений — адаптаций и проникновения в новые адаптивные зоны (см. рис.). Основной источник А. р. — внутривидовые процессы (генетическое многообразие видовых популяций, дифференцировка вида на географические и экологические расы в результате расширения ареала при благоприятных условиях, внутривидовые противоречия). Масштабы А. р. могут быть различны. Как правило, после ароморфоза наступает А. р. большого масштаба. А. р. меньшего масштаба, имеющие характер идиоадаптации, захватывают лишь близкие виды или группы видов. К А. р. большого масштаба можно отнести эволюцию амфибий, из которых одни, живущие в воде, имеют хвост (Urodela), др., живущие и в воде и на суше, сохранили хвост лишь в личиночной стадии (Anura), третьи, живущие только на суше, утратили ноги и приобрели червеобразную форму (Apoda). Примерами А. р. малого масштаба, связанной с образованием географических рас, могут служить камчатский светлый пёстрый дятел и тёмный мелкий дятел из северного Ирана или расы ели обыкновенной
37. Поняття між сімейної конкуренції можна розглядати як первинний етап внутрішньовидової конкуренції. Пов`язане це з найменшим, у соціальному відношенні, статусом сім`ї. Усі процеси починаються з неї. Але тільки якщо вона присутня як структурна одиниця у певного виду. Причому про стан сімей можна судити за особливим чинником – постійністю. І розрізняються, відповідно, постійні сімейні утворення(зграї, прайди) та непостійні(стада, косяки, колонії). Якщо брати загальну еколого-еволюційну суть міжсімейної конкуренції, то вона однозначна - визначення курсу розвитку популяції на певній точці її ареалу(лімітуючись лише певними негараздами цієї сім`ї на індивідуальному рівні, або зграї в цілому – хвороби, фізичне знищення…тощо). Також така конкуренція найсуттєвіше визначає індивідуальний відбір.
Але наслідки, до яких призводить міжсімейна конкуренція у постійних та непостійних формуваннях різна. У популяціях з постійними сім`ями чинить більший вплив, так як у таких формуваннях зв`язки особин між собою є «залізним», зміни у віковому, статевому та індивідуальному складі несуттєві, та відбуваються протягом дуже довгого часу. Тому, при таких тісних контактах членів зграї, чи прайду, сім`я діє як єдиний злагоджений механізм, і це забезпечує збільшення відсотку успіху конкуренції такого роду сім`ї із іншими такого ж типу в середині популяції. Через це в таких сім`ях індивідуальний відбір майже зникає за непотрібністю. А конкуренція між сім`ями має чіткий, суворо регламентований, в певній мірі толерантний характер. Непостійні ж сім`ї, через спорадичність свого особового складу, більшу конкуренцію всередині угрупування(через неузгодженість у усіх екологічних аспектів, що «нарощується» роками шляхом проб і помилок та ієрархічної системи), мають слабку «сімейність» у повній значущості цього слова. Окрім індивідуального добору, між такими сім`ями відчутна між сімейна конкуренція, але виключно за певні екологічні аспекти, які існують тільки на своєму рівні, не втручаючись при цьому у існування виду (трофічна, територіальна…).
Приклад. Зграя вовків. Прайд левів. Стадо копитних.
38. Біологічний прогрес — переважання народжуваності в популяціях над смертністю в них (високий потенціал виживання). Характеризується зростанням чисельності особин, розширенням площі проживання, підвищенням внутрішньовидової мінливості. Результат успіху виду в боротьбі за існування.
Катагенез —— напрям еволюції, що супроводжується спрощенням організації. Має прояв у вигляді катаморфозу, або загальної дегенерації. За І. І. Шмальгаузеном катаморфоз передусім пов'язаний із втратою ароморфозів, що були набуті предками. Наглядним прикладом є ендопаразити, у яких основні функції забезпечення їжею та захисту від ворогів на себе покладає господар, залишаючи тим самим можливість паразитам виконувати репродуктивну функцію. Перехід до сидячого способу життя і пасивного харчування (наприклад, в асцидій) також може призводити до катагенезу. Іноді поняття катагенез та катаморфоз ототожнюють.
39. Приро́дний відбі́р (або добір) — процес, завдяки якому сприятливі спадкові характеристики стають більш загальними в наступних поколіннях популяції організмів, що розмножуються, а несприятливі спадкові характеристики стають менш загальними. Природний відбір діє на фенотип, або зовнішні характеристики організму, так що індивідууми із сприятливими фенотипами вирогідніше виживуть і розмножаться, ніж індивідууми з менш сприятливими фенотипами. Якщо цей фенотип має генетичну основу, тоді генотип, пов'язаний із сприятливим фенотипом, стане більш поширеним в наступному поколінні. Через якийсь час, цей процес може привести до адаптації організмів до певної екологічної ніші і, кінець кінцем, може привести до виникнення нових видів.
Стабілізуючий добір — знешкодження мутацій шляхом добору, удосконалення генотипу при сталому фенотипі та утворення резерву знешкоджених мутацій. Стабілізуючий добір відбувається при сталих умовах навколишнього середовища. Результатом стабілізуючого добору є домінування організмів із середньою нормою реакції, що характерна для виду організму.
Рушійний добір — розкриття резерву знешкоджених мутацій, добір знешкоджених мутацій, формування нових генотипу та фенотипу — формується нова норма реакції. Рушійний добір відбувається в умовах середовища, які повільно змінюються у певному напрямку. Його результатом є виникнення нових генотипу та фенотипу, які найбільш відповідають умовам середовища, які повільно змінюються.
Дизруптивний добір — розкриття резерву знешкоджених мутацій та їх добір для формування крайньої норми реакції — виникнення поліморфізму. Результатом дизруптивного добору є виживання організмів із крайньою нормою реакції, яка найбільше відповідає умовам навколишнього середовища.
Статевий добір — обмеження участі у розмноженні особин зі слабко розвиненими статевими ознаками.
Груповий добір — окремий випадок природного добору, при якому відбувається диференційоване виживання цілих популяцій, що відбувається при вимиранні інших популяцій того ж виду.
40. Існує три основні способи досягнення біологічного прогресу: арогенез, аллогенез і катагенез, які закономірно змінюють один одного.
Біологічний прогрес – найбільш загальне вираження адаптивності еволюції.Шляхів досягнення як мінімум чотири.Северцов назвав їх головними напрямками еволюційного процесу:
1.Ароморфоз, або морфофізіологічний прогрес – підвищення рівня організації в загальному значенні цього слова.Н- підвищення рівня організації савців у порівнянні з рептиліями, покритонасінних у порівнянні з голонасіннми, еукаріотів у порівнянні з прокаріотами.
2.Ідіоадаптація – вироблення окремих пристосувань.Сюди належать всі випадки прогресивної еволюції без підвищення рівня організації.Прикладами є філогенез коней, еволюція системи стрибків у безхвостих амфібій, який супроводжується глибокою перебудовою організму, розвиток мімікрії.Більшість випадків адаптивної еволюції – результат ідіоадаптацій.Спеціалізація є окремий випадком ідіоадаптації.
3.Загальна дегенерація – морфологічний регрес (вторинне спрощення організації).Цей спосіб біологічного прогресу спостерігається як правило, при переході до паразитизму чи сидячого способу життя.Класичний приклад еволюції по шляху загальної дегенерації – походження асцидій.Вільно плаваючі личинки асцидій побудовані досить складно, вони мають хорду, нервову трубку, метамерну мускулатуру.Тими ж ознаками володіли предки асцидій.При метаморфозі личинка асцідій переходить до сидячого способу життя і втрачає всі ці системи.В той же час в дорослих особин відбувається розвиток глотки, що і займає основний об'єм тіла.У паразитів, наприклад, у стрічкоподібних червів, зникають травна і нервова система, але силно розвинена видільна і статева.
4.Ценогенез – вироблення провізорних пристосувань, які забезпечують виживання організмів на ранніх стадіях онтогенезу
41. Видоутворення — еволюційний процес утворення нових біологічних видів. Вперше термін «видоутворення» або «кладогенез» був введений біологом Оратором Куком як антонім терміну «анагенез» або «філетична еволюція»[1][2]. На утворення видів впливають такі процеси як генетичний дрейф та природний відбір, хоча їх відносний внесок досить сильно відрізняється залежно від ситуації. Зазвичай виділяють чотири типи природного видоутворення, залежно від географічної ізоляції популяцій: алопатричне, перипатричне, парапатричне і симпатричне видоутворення. Також видоутворення може відбуватися штучно у тваринництві, рослинництві, селекції або лабораторних експериментах; існує багато прикладів всіх згаданих типів видоутворення.
Симпатричне видоутворення пов'язане з розбіжністю груп особин одного виду, що мешкають на одному ареалі за екологічними ознаками. При цьому особини з проміжними характеристиками виявляються менш пристосованими. Групи, що розходяться, формують нові види.
Цей тип видоутворення може протікати кількома способами. Один з них — виникнення нового виду при швидкій зміні каріотипу шляхом поліплоїдизації. Відомі групи близьких видів, зазвичай рослин, з кратним числом хромосом. Інший спосіб симпатричного видоутворення — гібридизація з подальшим подвоєнням числа хромосом. Зараз відомо багато видів, гібридогенне походження і характер генома яких вважається експериментально доведеним. Третій спосіб симпатричного видоутворення — виникнення репродуктивної ізоляції особин всередині спочатку єдиній популяції в результаті фрагментації або злиття хромосом і інших хромосомних перебудов. Цей спосіб поширений як у рослин, так і у тварин. Особливістю симпатричного шляху видоутворення є те, що він приводить до виникнення нового виду, завжди морфологічно близького до початкового. Лише у разі гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, відмінна від кожної з батьківських.
Симпатрія, або симпатричність (від грецького sýn — разом та patris — батьківщина) — проживання близьких видів в межах однієї території (ареалу), інколи - як спосіб видоутворення, при якому нові види виникають на основі популяцій з ареалами, що значною мірою перекриваються, або збігаються.
Симпатрія можлива лише в тих випадках, коли дві форми, які співіснують у межах спільного ареалу або його частини, не змішуються.
Протилежний випадок видоутворення називається алопатрією. Для всіх внутрішньовидових угрупувань характерна, як правило, алопатрія (виключенням є, можливо, сезонні раси у рослин, або озимі та ярові форми у деяких риб, для котрих репродукційний ареал є спільним, хоча і використовується в різні проміжки часу).
42. Необмежений прогрес - найбільш загальна форма прогресу. До його складу входять: об’єктивно здійснений в умовах Землі розвиток від найпростіших живих істот до людського суспільства як соціальної форми руху матерії. Перехід найпростіших організмів до ссавців через довгий ряд еволюційних змін показує, що в загальних рисах необмежений прогрес – факт безспірний. Перехід до вищої форми руху матерії здійснювався лише в одній з гілок розвитку живої природи. Всі інші витки життя рано чи пізно набули такі ознаки, що „закривали” їм цей шлях. Наступна еволюція таких груп лише збільшувала відхилення, що вже виникло. Прикладом є набуття нашими далекими предками спочатку напівжорсткої струни – хорди, а потім міцної опори у вигляді хребта. І які б значні зміни не відбувалися згодом з частиною групи, що не набула цих ознак, ця принципова відмінність лише збільшувалась.Відомо, що з плином часу біосфера значно ускладнюється, що веде до ускладнення середовища для кожної групи організмів. І на цьому фоні з’являються нові групи організмів (спочатку вони мало чисельні та непомітні), але через деякий час вони стають господарюючими формами. Рух по шляху необмеженого прогресу пов’язаний не лише з морфофізіологічними змінами, а й зі змінами структури популяції. Основними критеріями необмеженого прогресу є: збільшення відносної незалежності від попередніх умов існування, освоєння нових (більш різноманітних) умов набуття групою якихось нових перспективних особливостей типу ароморфозів, більш високий ступінь оволодіння оточуючим світом. Також серед інших критеріїв необмеженого прогресу виділяють – підвищення виживання особин, зростання об’єму інформації, що зберігається кожною особиною, також удосконалення інформаційних зв’язків між особинами, автономізація онтогенезу, подолання певних енергетичних бар’єрів.
43. Другий спосіб симпатричного видоутворення — шляхом гібридизації з подальшим подвоєнням числа хромосом — аллополіплоїдія
Достатньо вивченим способом симпатричного видоутворення є виникнення нових форм в результаті сезонної ізоляції. Відоме існування яскраво виражених сезонних рас у рослин, наприклад у погремка, ранньоквітнучі і пізньоцвітучі форми якого повністю репродуктивно ізольовані один від одного, і, якщо умова відбору зберігається, лише питання часу — коли ці форми придбають ранг нового виду. Аналогічне положення з яровими і озимими расами прохідних риб; можливо, що ці форми вже є різними видами, дуже схожими морфологічно, але ізольованими генетично (види-двійники).
Особливість симпатричного шляху видоутворення — виникнення нового вигляду, морфофізиологічно близьких до початкового виду. Так, при поліплоїдії збільшуються розміри, але загальна зовнішність рослин зберігається, як правило, незмінною; при хромосомних перебудовах спостерігається та ж картина; при екологічній (сезонній) ізоляції виникаючі форми також зазвичай виявляються морфологічно слабо помітними. Лише у разі гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, відмінна від кожного з батьківських видів (але також що має ознаки, характерні для двох початкових видів).
Хромосомне видоутворення
Робертсонівський процес - процес злиття двох акроцентричних хромосом в одну метацентричну або дисоціація метацентрика на два акроцентрика.
У сліпушат Ellobius talpinus зустрічаються 16 різних каріоморф з набором хромосом від 2п=54 до 2п=32
У пшениці зустрічаються форми з числом хромосом 2п=14, 28, 42, що утворились в результаті процесу поліплоідізації
44. Біологічний прогрес Успіх конкретного виду найчастіше виражається збільшенням чисельності популяцій, збільшенням популяцій, розширенням ареалу. Ці властивості і характеризують біологічний прогрес. Біологічний прогрес досягається як ускладненням так і спрощенням організації. Напр., при існуванні в організмі хазяїна більшість систем органів стають непотрібними, редукуються органи, які несуть активні функції (кінцівки., нервова система), але значного розвитку набувають присоски, причіпки, статева система. За шляхом спрощення йшли також водні рослини, рослини паразити. Збільшення чисельності виду не можна вважати абсолютним критерієм біологічного прогресу. Збільшення числа видів має певну величину, обмежену просторами Землі. Непросто визначити ступінь біологічного прогресу за критерієм чисельності між далекими видами. У якості критерію усередині родин, рядів використовують чисельність видів у родах, родів у родинах. Групи, які виділяються чисельно і будуть біологічно прогресивними. Важливим критерієм біологічного прогресу є кількість дочірних форм., утворених з родоначальної групи. Утворення великого числа дочірніх форм ознака біол.. прогресивна. Біологічний прогрес відображає успіх групи (популяції, вида, роду) у боротьбі за існування.
45. Видоутворення — еволюційний процес утворення нових біологічних видів. Вперше термін «видоутворення» або «кладогенез» був введений біологом Оратором Куком як антонім терміну «анагенез» або «філетична еволюція»[1][2]. На утворення видів впливають такі процеси як генетичний дрейф та природний відбір, хоча їх відносний внесок досить сильно відрізняється залежно від ситуації. Зазвичай виділяють чотири типи природного видоутворення, залежно від географічної ізоляції популяцій: алопатричне, перипатричне, парапатричне і симпатричне видоутворення. Також видоутворення може відбуватися штучно у тваринництві, рослинництві, селекції або лабораторних експериментах; існує багато прикладів всіх згаданих типів видоутворення. Симпатричне видоутворення пов'язане з розбіжністю груп особин одного виду, що мешкають на одному ареалі за екологічними ознаками. При цьому особини з проміжними характеристиками виявляються менш пристосованими. Групи, що розходяться, формують нові види.Цей тип видоутворення може протікати кількома способами. Один з них — виникнення нового виду при швидкій зміні каріотипу шляхом поліплоїдизації. Відомі групи близьких видів, зазвичай рослин, з кратним числом хромосом. Інший спосіб симпатричного видоутворення — гібридизація з подальшим подвоєнням числа хромосом. Зараз відомо багато видів, гібридогенне походження і характер генома яких вважається експериментально доведеним. Третій спосіб симпатричного видоутворення — виникнення репродуктивної ізоляції особин всередині спочатку єдиній популяції в результаті фрагментації або злиття хромосом і інших хромосомних перебудов. Цей спосіб поширений як у рослин, так і у тварин. Особливістю симпатричного шляху видоутворення є те, що він приводить до виникнення нового виду, завжди морфологічно близького до початкового. Лише у разі гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, відмінна від кожної з батьківських. У процесі парапатричного видоутворення ареали двох популяцій, що розходяться, окремі, але перекриваються. В результаті представники обох популяцій інколи змішуються, але зменшення пристосованості змішаних популяцій або поведінкові бар'єри (наприклад, статевий відбір), що запобігають змішуванню, не дають видам змішатися. Для успішності цього шляху, як і у випадку периратричного видоутворення, потрібно існування окремої екологічної ніші. Алопатричне видоутворення викликається розділенням ареалу виду на кілька ізольованих частин. При цьому на кожну таку частину відбір може діяти по-різному, а ефекти генетичного дрейфу і мутагенезу явно відрізнятимуться. Тоді з часом в ізоліровнних частинах накопичуватимуться нові генотипи. Особини в різних частинах раніше єдиного ареалу можуть навіть змінити свою екологічну нішу. При таких історичних процесах ступінь розбіжності груп може досягти видового рівня. Сальтаціонічне видоутворення виникає на єдиному ареалі, тому формально є симпатричним. При цьому за декілька поколінь в результаті різких змін в геномі формується новий вид. Сальтація часто відбувається в результаті виникнення поліплоїдності у рослин. Цей процес відбувається дуже швидко в порівнянні з іншими механізмами, тому спостережених прикладів його немає.
46. Прогрес – удосконалення організмів в процесі еволюції. В працях Сєхвєрцова та Шмальгаузена виділено 2 напрямки еволюції: біологічний прогрес і біологічний регрес. Проте Сєвєрцов запропонував розмежувати поняття морфофізіологічного і біологічного прогресу. Під морфофізіологічним прогресом розуміють зміну структури організму, що лежить в основі еволюції форм життя від простих до складних, від одноклітинних до багатоклітинних, від двошарових до тришарових. Особливість прогресивних морфофізіологічних змін – це їх еволюційна, «фундаментальна», стійкість. Морфофізіологічний прогрес – є наслідком ароморфозів. Основними критеріями якого є наступні показники: а) системні – Удосконалення систем гомеостазу і гомеорезу; (гомеостаз – стійкість становища, наприклад, стійкість температури тіла, постійність сольового склвду, постійність вмісту О2 і СО2, сталість рН); (гомеорез – стійкість розвитку, наприклад, здатність формування певного фенотипу в змінних умовах середовища прожиття);
б) енергетичні – підвищення ККД організму (порівняти опилення у сосни і у квіткових рослин).
в) інформаційні – збільшення обєму інформації: генетичної (збільшення обєму ДНК в клітині) і епігенетичної (память, навчання).
Наслідком морфофізіологічного прогрессу є загальнобіологічний прогрес, повязаний із виходом в нову адаптивну зону. Прикладом загальнобіологічного прогрессу, заснованого на ароморфозах, є завоювання суходолу судинними рослинами, комахами, амніотами.
Приклад: для еволюції всього наступного життя значною подією, яка має відношення до всіх форм майбутнього прогресу живого, виявилося утворення еукаріотичних форм. А перетворення ядерного апарату клітини, інтенсифікація процесів обміну речовин, пов’язана з вдосконаленням ферментативних внутрішньоклітинних систем, виникнення статевого процесу, виникнення багатоклітинності – ці ознаки одночасно пов’язані з морфофізіологічними, біотехнологічними, необмеженими, екологічними формами прогресивного розвитку.
47. Розрізняють наступні форми елімінації:
1)Сезонна - це така …, що веде до вироблення пристосувань, що знижують загибель особин у несприятливі сезони.
2)Вікова - це вид е., при якому особини 1 виду на певній стадії розвитку стають більш вразливими (а тому і ілюмінують) відносно інших особин, що знаходяться на іншій стадії розвитку.
3)Сімейна - це усунення з генофонду популяції і еволюції генетичних особливостей, властивих усім нащадкам даної особини точніше даного генетичного комплексу.
4)Групова – це така, що не призводить до прогресивної еволюції, однак веде до виникнення хіатусів, а тому сприяє дивергентній еволюції.
48. Катагенез, направление эволюционного процесса, ведущее к регрессивному развитию и часто выражающееся в катаморфозе или дегенерации. Термин «Катагенез» употребляют и как синоним катаморфоза. Катаморфоз (от греч. kata - приставка, обозначающая движение вниз, и morphe - форма, вид), направление эволюционного процесса, связанное с переходом организмов данной группы к более простым отношениям со средой и приводящее к их общему недоразвитию, упрощению строения. Термин «Катаморфоз» введён советским биологом И. И. Шмальгаузеном в 1939. Обычно Катаморфоз связан с деспециализацией (утерей специальных приспособлений), переходом к неподвижному или скрытному (в чехликах, «домиках» и т.д.) образу жизни. Примеры групп, претерпевших Катаморфоз: коловратки, мшанки, тли, червенцы, оболочники, подводные цветковые растения. Частный случай Катаморфоз - гипоморфоз - общее недоразвитие организма, например постоянная неотения (у пещерного протея, аксолотля). Вместо термина «Катаморфоз» часто употребляют понятие катагенез.
49. Репродуктивні механізми
Докопуляційні перешкоди: Тимчасова ізоляція
а) сезонна
б) добова
Етологічна ізоляція
Механічна ізоляція
Ізоляція гамет
50. Виникнення та удосконалення плана будови великої групи складає зміст морфо фізіологічного або групового прогресу. Груповий прогрес відображає головні шляхи розвитку груп у різних царствах природи. Критеріями групового прогресу є удосконалення морфо фізіологічної організації всієї групи при збереженні загального плану будови. Напр., критерії вищих рослин: посилення прикріплення до субстрату, провідна роль спорогенезу, поява судин та ін.
Різниця планів будови представників великих груп таких як тип, клас визначають потенціальні можливості подальшої еволюції. Наприклад найбільш сушу освоїли дві групи – членистоногі та хребетні. Хітиновий покрив, трахейне дихання, переважання вроджених рефлексів над набутими жорстко визначають організацію членистоногих. У біосфері Землі цей план будови дав велике різноманіття форм по окремих деталях, але із збереженням основного плану будови, у результаті чисельність видів членистоногих є найбільшою. У хребетних же основні риси будови (внутрішній скелет, розвиток ЦНС, перевага умовних рефлексів та ін.) виявилися менш вдалими для створення різноманіття форм, але перспективною для збільшення складності побудови групи.
Груповий прогрес визначається не одним, а комплексом ознак, які визначають план будови групи. Злагоджений комплекс ознак виникає не зразу. Напр., ссавці як група характеризуються живо народженням, теплокровністю, специфічна будовою зубів, черепа, розвитком мозку. Всі ці ознаки поодинці є в різних груп рептилій, які поклали початок гілці ссавців. Із виникненням плану будови спільного для ссавців з’явилась можливість застосувати критерій морфо фізіологічного прогресу для оцінки груп і гілок всередині класу. Груповий прогрес звязаний з біологічним оскільки вони обоє базується на утворені певних адаптацій. Але при оцінці біологічного прогресу увагу звертають на кінцевий результат—перемогу в боротьбі за існуванні, а оцінка групового прогресу зачіпає ті риси, які забезпечують розквіт груп
51. Післякопуляційні перешкоди
Несумісність
а)до запліднення
б) після запліднення
Нежиттєздатність гібридів
1. Стерильність гібридів
а) генна
б) хромосомна
з) цитоплазматична
2. Руйнування гібридів
52. При порівнянні різних філогенетичних груп різного походження можна виділити органи й системи органів, які з різною ступінню ефективності будуть виконувати одну й ту ж функцію, чи схожу. Біотехнічний прогрес виражається у виникненні біотехнічної досконалості природи. У процесі еволюції спостерігається диференціація, централізація органів і функцій, що призводить до більш ефективного функціонуванні. При цьому часто трапляється, що орган більш древнього виду функціонально буде більш досконалим, чим відповідний орган представника більш молодої групи. Так органи, які сприймають коливання субстрата у ряду риб, амфібій і рептилій більш досконаліші у морфофункціальному відношенні чим такі ж органи ссавців, птахів. Також орган нюху членистоногих набагато досконаліший за орган нюху хребетних. Основним критерієм біотехнічного прогресу є енергетичні показники організму, ККД органів і систем. При виході хребетних на сушу загальний план будови ока зберігається, але посилюється роздільна здатність. У риб і земноводних акомодація відбувається переміщенням кришталика—лінзи, у птахів, рептилій і ссавців – виробляються механізми зміни кривизни кришталика.Сутність біотехнічного прогресу полягає у виникненні адаптацій під дією природного добору.
53.59 Ізоляція (в генетиці популяцій) — це процес виникнення будь-яких бар'єрів, що порушують вільне схрещування та потік генів. Ізоляція є елементарним еволюційним фактором, який діє на мікроеволюційному рівні та приводить до видоутворення. Репродуктивна (біологічна) ізоляція приводить до порушення вільного схрещування або утворенню нежиттєздатного (або стерильного) потомства.
Виділяють наступні форми репродуктивної ізоляції: екологічну, сезонну, етологічну, генетичну, морфо-функціональну. Згадані форми репродуктивної ізоляції виникають незалежно один від одної та можуть поєднуватися у будь-якій комбінації. Однак саме генетичну форму ізоляції вважають однією з найбільш важливих форм репродуктивної ізоляції при видоутворенні, оскільки інші форми репродуктивної ізоляції в результаті ведуть до виникнення незалежних генофондів двох популяцій. Виникненню репродуктивної ізоляції часто сприяє тривала географічна ізоляція.
Етологія — польова дисципліна зоології, що вивчає поведінку тварин. Термін введений у 1859 французьким зоологом І. Жоффруа Сент-Ілером. Тісно пов'язаний з зоологією, еволюційною теорією, фізіологією, генетикою, порівняльною психологією, зоопсихологією.
54. Северцов назвав еволюційні перетворення організації, що ведуть до морфо фізіологічного прогресу ароморфозом. Ароморфози – такі зміни будови і функцій органів, що мають загальне значення для організму повністю, піднімають енергію його життєдіяльності на якісно новий рівень. Прикладами ароморфозу є розвиток механізму активної вентиляції зябрів у древніх хребетних шляхом рухів вісцерального жабеного скелету, утворення щелепового апарату, утворення плавального міхура., розвиток зародкових оболонок (амніона серози, алантоїса), що дає можливість відкладати яйця на суші, формування літального апарату птахів. Ароморфози підвищують незалежність організму від зовнішнього середовища. Дозволяють освоювати ресурси навколишнього середовища на новому рівні.Вони стають ознакам великих таксонів. Арогенез – розвиток групи з виходом в іншу адаптивну зону під впливом набуття групою якихось принципово інших пристосувань. Орогенези здійснюються із порівняно високою швидкістю. На шляху арогенезу багато груп гинуть в інтерзональних проміжків не досягнувши адаптивних зон. Приклад арогенезу --- виникнення і розквіт класу птахів. Проникнути в нову адаптивну зону предки птахів могли лише з виникненням крила, 4-камерного серця, розвитку певних ділянок мозку, які координують рух у повітрі.
55. Ефективність дизруптивного добору в експериментальних умовах установлена досить добре. Одна з можливих у природі ситуацій, у якій, імовірно, вступає в дію дизруптивный добір, виникає в тих випадках, коли добре диференційовані поліморфні типи мають явну селективну перевагу в порівнянні зі слабко диференційованими поліморфними типами. Прикладом служить підлоговий диморфізм: самки й самці з добре диференційованими вторинними половими ознаками спаровуються й розмножуються більш успішно, ніж різні проміжні типи
Друга можлива ситуація виникає в тих випадках, коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцеперебування. Вважається, що в такому місцеперебуванні поліморфні типи пристосовуються до різних ніш або субнишам і відповідно живуть в основному в цих особливих нішах. Так, морфа А може мати більше високу пристосованість у субнише А, але більше низкою - у субниші В', тоді як морфа В процвітає в субнише В', але не в А', Ця передбачувана відповідність між різними морфами поліморфної популяції й набором субниш у гетерогенному місцеперебуванні могло виникнути в результаті дизруптивного добору.
Прикладом, що, очевидно, підтверджує описану вище модель, служить желтушка. Самки цього метелика поліморфны по фарбуванню крил: зустрічаються самки з жовтогарячими й самки з білими крильми. Цей поліморфізм обумовлений одиничним геном. Піки активності в білої й жовтогарячої форм спостерігаються в різний час дня: біла форма більше активна рано ранком й у пізніше послеполуденное час, а жовтогаряча форма — опівдні; очевидно, ці два морфи розрізняються по відношенню до температури і вологості. Крім того, спостерігається й сезонна мінливість частоти двох кольорових морф у каліфорнійських популяціях: восени, зі зниженням температури, частота білої морфи зростає. Як показують фізіологічні дослідження, пігментація крил відіграє важливу роль у регуляції температури в Таким чином, створюється враження, що поліморфізм фарбування в цього виду сприяє розширенню діапазону температур і тривалості сезону, у межах яких його популяції зберігають активність.
Третя ситуація, у якій проявляється дія дизруптивного добору в природі, спостерігається в рослин при деяких особливих умовах. Уявимо собі популяцію рослин, що, будучи прикріплена до певного місця, вільно схрещується й займає ділянку із двома зонами, що розрізняються екологічно, наприклад, по типі ґрунту або по рельєфі місцевості. У таких випадках у двох частин даної популяції рослин нерідко розвиваються різні комплекси пристосувальних при знаків. І така диференціація зберігається, незважаючи на схрещування між ними. Майже безсумнівно, що головним регулюючим фактором у подібній ситуації служить дизруптивный добір.
56. Алогенез -- розвиток групи в середині одної адаптивної зони з виникненням великого числа близьких форм., які різняться адаптаціями одного маштабу. Алогенез відбувається на основі загальних принципових особливостях будови і функціонування організмів—членів групи, які ставлять їх приблизно на один рівень відношенням тиску зовнішнього середовища. Розвиток групи у межах адаптивної зони йтиме довгий період, що обмежується існуванням самої адаптивної зони. Широкий алогенез спостерігаєть в комахоїдних. У магнолієфітів також є найрізноманітніші пристосування до різних умов середовища. Ідіоадаптації – це зміни одного порядку, які виникають як пристосування до умов однієї адаптивної зони або її частини.
57. Направленный отбор вызывает прогрессивное, или направленное в одну сторону, изменение генетического состава популяции. Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции
58. Саме добір,а не мінливість створює нові адаптації.Один і той же матеріал в залежності від умов і направлення добору може призвести к різним адаптаціям.Кожний ген відбирається і накопичується не сам по собі,а в системі з іншими генами в цілісному генотипі.Відбір формує ознаки і властивості шляхом інтегрування окремих випадкових відхилень з незначною адаптивною цінністю
59.53
60. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами в более редких случаях между самками за возможность всупить в размножение. В теории естественного отбора Дарвин столкнулся с трудностью объяснения полового диморфизма. Казалось бы что яркая окраска самцов многих птиц, зазывающая брачные крики и специфические запахи самцов действуют демаскирующее. Но они имеют смысл для розмножения, для успеха в половом отборе. Так как повышают возможность участия в воспроизведении потомства. У самцов сильно развито орудие для турнирного боя. Эти органы в начале возникли как средство защиты в ходе борьбы за существование, а затем подхватывались половым отбором. В половом отборе большую активность обычно проявляют самцы, что выражается в боях, пении, ухаживании. Демонстративном поведении. Наиболее активные самцы занимают чаще типичную для вида тереторию, и тем самым у них больше шансов найти самку для спаривания. Развитие яркой окраски, и привлечения внимания к самцам в период брачного сезона, для вида выгодно в целом, так как самки остаются в относительной безопасности, в трудный и ответственный период жизни, связанный с оставлением потомства. Половой отбор не самостоятельний фактор эволюции, а всего лишь частый случай внутревидового естественного отбора.
Статевий добір заснований на селективній нерівноцінності особин однієї статі в раздельнополых організмів. Це особлива форма індивідуального добору, у якій беруть участь представники тільки однієї статі даної популяції.
Статевий диморфізм у тварин нерідко виражається в розходженнях по двох групах ознак. Первинні полові ознаки - це ознаки, що безпосередньо відносяться до розмноження. Вторинні полові ознаки, наявні в самців, допомагають їм відшукувати шлюбних партнерів. Вторинні полові ознаки можна розділити на два великих класи: 1) ознаки, що ставляться до розмірів, сили й різному роду придаткам; 2) прикраси й демонстраційне поводження
Возникновение всього великого спектра вторинних полових ознак - результат спільної дії різних селективних процесів, тому
Роль полового добору ясно виражена в розвитку ознак, пов'язаних з бійками між самцями й з явищем домінування. Для полового добору цього типу необхідна наявність трьох умов: 1) конкуренція між самцями за самок; 2) генотипические розходження між самцями, що визначають їхня конкурентноздатність у боротьбі за самок; 3) репродуктивна перевага самців, що домоглися успіху, над іншими самцями.
Перша умова є в ссавців і птахів з полигинной (полігамної) системою розмноження. У полигинных видів найдужчі самці збирають навколо себе гареми із самок й охороняють самих самок або територію, на якій вони перебувають» відганяючи більше слабких самців, так що на частку останніх залишається мало самок або не залишається зовсім.
Полігінія часто зустрічається в ссавців й іноді в птахів. Серед ссавців вона спостерігається в оленів, великої рогатої худоби, овець, у більшості антилоп, у слонів, тюленів, морських левів, моржів і павіанів; серед птахів - у курей, фазанів і павичів. У самців цих тварин добре розвинені вторинні полові ознаки на відміну від самців родинних неполигинных груп. Так, у полигинных курей, фазанів і павичів самці набагато крупніше, драчливее, і оперення в них ошатніше, ніж у самок, а в моногинных- сіркою куріпки, грауса й тундряной куріпки - розходження між особинами різної підлоги відносно невеликі
Оскільки ознаки, пов'язані з бійками між самцями, спостерігаються переважно в полигинных групах, можна вважати, що вони виникли в результаті полового добору. Кореляція між диморфізмом по загальних розмірах і системою спарювання виражена менш ясно, не говорячи вже про численні виключення й ускладнення.
