Олигосахарины - физиологически-активные фрагменты полимеров клеточной стенки

Олигосахарины - физиологически активные фрагменты полимеров клеточной стенки. Термин “олигосахарины” - тривиальное название биологически активных олигосахаридов, в частности, фрагментов полисахаридов клеточной стенки. Термин введен P. Albersheim [Albersheim et al., 1983; Элберс- гейм, Дарвилл, 1985], под руководством которого выполнены основополагающие работы по описанию и изучению этих соединений. Олигосахарины - предмет настоящего бума исследований в биологии растений последних двух десятилетий XX в. Их структуре и функциям посвящены многочисленные обзоры [Albersheim, Darvill, 1985; Ryan, 1987; Aldington, Fry, 1993; Усов, 1993; Озерецковская, Роменская, 1996; Дьяков и др., 2001. С. 118-126; Ridley et al., 2001; и др.]. Действие олигосахаринов - пример физиологической активности продуктов катаболизма [[Тарчевский, 1992; 1993].

Сигнальная функция олигосахаридов была обнаружена при изучении взаимодействия растительной клетки с патогенами: олигосахарины, образующиеся при гидролизе полимеров клеточной стенки как патогенов, так и растения, запускали ответные реакции, в частности наработку фитоалексинов [Hahn et al., 1981; Nothnagel et al., 1983; Walker-Simmons et al., 1983; Jin, West, 1984]. Затем было выявлено образование олигосахаринов и в других условиях [Aldington, Fry, 1993]. Можно считать, что углеводные полимеры клеточной стенки, помимо остальных функций, служат хранителями “законсервированных” сигнальных молекул [Bacic et al., 1988]. Регуляторные свойства этих соединений проявляются в диапазоне очень низких концентраций (иногда на несколько порядков ниже, чем у гормонов). Обнаружены физиологически активные фрагменты практически всех основных полисахаридов растительной клеточной стенки: ксилоглюкана [York et al., 1984], ксилана [Ishii, Saka, 1992], галактоглюкоманнана [Liskova et al., 1995], арабиногалактана, целлюлозы [Lorences et al., 1990], полигалак- туроновой кислоты [Hargreaves, Bailey, 1978; Hahn et al., 1981; West et al., 1985] рамногалактуронана I [Dinand et al., 1997] и рамногалактуронана II [Boudart et al., 1995]. Регуляторные свойства выявлены лишь у небольшого числа фрагментов, образующихся при гидролизе любого из этих полимеров, причем при гидролизе одного полисахарида могут получаться фрагменты с противоположным действием. Совокупность физиологически активных продуктов расщепления полисахаридов клеточной стенки может приводить к формированию своеобразного информационного поля, колебания в котором составляют важный компонент сигнальных систем растения.

 

Природные и синтетические ауксины, транспорт ауксина в растении.

Ауксины — стимуляторы роста плодов (побегов) растений, апикальное доминирование, растет по фототропизму (к свету), стимулирует рост корней по гравитропизму (рост вниз), обладают высокой физиологической активностью.

Природные ауксины являются производными индола — 3-(3-индолил)пропионовая, индолил-3-масляная, 4-хлориндолил-3-уксусная и 3-индолилуксусная кислоты. Наиболее распространенным ауксином, широко применяющимся в растениеводстве, является гетероауксин - индолил-3-уксусная кислота.

· влияют на рост клетки в фазах растяжения

· стимулируют рост клеток камбия

· обуславливают взаимодействие отдельных органов

· регулируют коррелятивный рост

· перемещается со скоростью 10 мм в час

· уменьшение концентрации ауксина в растении приводит к увяданию листьев

· дифференцирует клетки

· помогает при росте придаточных корней

 

Биосинтез ауксина

Основное место биосинтеза ИУК в растении - молодые листья и их примордии.

У растений существуют два пути синтеза ИУК: подробно изученный триптофан-зависимый путь и триптофан-независимый путь, который до сих пор является гипотетическим.

Триптофан-зависимый путь представляет собой синтез ИУК из триптофана в несколько этапов. Существует несколько вариантов триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, основными из которых являются синтез через индолпировиноградную кислоту, через индолацетамид, через триптамин и через индолацетальдоксим. У разных видов растений преобладает тот или иной вариант триптофан-зависимого биосинтеза ИУК - например, у арабидопсис и других крестоцветных преобладающим является путь синтеза через IAOx; для Agrobacterium и Pseudomonas характерен путь синтеза через IAM. Триптофан-зависимый путь биосинтеза ИУК изучен весьма подробно.

Помимо триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, у растений существует триптофан-независимый путь, про который, несмотря на длительность изучения этого вопроса, абсолютно ничего не известно. Доказательством существования такого пути является получение жизнеспособных мутантов арабидопсис (trp l, 2, 3, 4 и 5) и кукурузы, дефектных по синтезу триптофана. Это мутанты с потерей функции генов, контролирующих разные стадии синтеза триптофана из его предшественника хоризмата. У них не синтезируется триптофан, но тем не менее наблюдается нормальный или даже многократно повышенный уровень ИУК. Вероятно, при невозможности работы у таких мутантов триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК у них происходит активация гипотетического пути синтеза ИУК без использования триптофана.