Структурная организация скелетной мышцы

Тема 7

МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ

Мышечное сокращение является жизненно важной функцией ор­ганизма, связанной с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процес­сами. Все виды произвольных движений – ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счет ске­летных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) – перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровенос­ных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря – обусловлены со­кращением гладких мышц. Работа сердца обеспечивается сокраще­нием сердечной мускулатуры.

Структурная организация скелетной мышцы

Мышечное волокно и миофибрилла. Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих точки прикрепления к кос­тям и расположенных параллельно друг другу. Каждое мышечное во­локно (миоцит) включает множество субъединиц – миофибрилл, кото­рые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократи­тельного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном во­локне лежат таким образом, что расположение сарко-меров в них сов­падает. Это создает картину поперечной исчерченности.

Саркомер и филламенты. Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z-пластинками, которые содержат белок a-актинин. В обоих направлениях от Z-пластинки отходят тонкие актиновые фил­ламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты.

Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закру­ченные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка ак­тина. В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина, соединенные с нитевид­ными молекулами белка тропомиозина.

Рис. 7.1. Иерархические уровни организации скелетной мышцы

(по Bloom, 1968)

Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молеку­лами белка миозина. Каждая молекула миозина имеет головку и хвост. Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик.

Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Сарко­плазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию де­понирования ионов Са²⁺.

Двигательная единица. Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ). ДЕ – совокупность мы­шечных волокон, которые иннервируются отростками одного мото­нейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав од­ной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответству-ющего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокра­щаться независимо друг от друга.