Біологічний кругообіг атомів у природі

Нескінченна взаємодія абіотичних і біотичних компонентів екосистеми супроводжується безперервним кругообігом речовин між біотопом і біоценозом у вигляді чергування то органічних, то мінеральних сполучень. Існування у кожному угрупованні продуцентів, консументів та деструкторів, метаболізм (обмін речовин) яких взаємопов'язаний, обумовлює повторний кругообіг основних елементів, необхідних живій речовині.

У кожній екосистемі кругообіг речовини відбувається внаслідок взаємодії автотрофів і гетеротрофів. С, Н, О, N, S, Р й іще близько ЗО простих речовин, необхідних для створення живої речовини, безперервно перетворюються в органічні речовини або поглинаються у вигляді неорганічних компонентів автотрофами, а останні використовуються гетеротрофами (спочатку -консументами, потім - деструкторами).

Таким чином, біогенні елементи безперервно циркулюють: розчинюючись у континентальних водах (поверхневих), виносяться у моря або надходять до атмосфери, а поміж цими середовищами відбувається постійний газообмін. У зв'язку з цим звично говорять про біологічний кругообіг атомів. Не зупиняючись поки що на особливостях кругообігу окремих біогенних елементів, можна зазначити, у чому полягає суть біологічного кругообігу атомів.

Утворення живої речовини та розкладання органічної речовини - дві сторони єдиного процесу - біологічного кругообігу атомів. У ході біологічного кругообігу атомів атоми поглинаються живою речовиною і заряджаються енергією, потім залишають живу речовину, віддаючи накопичену енергію у довкілля. За рахунок біогенної енергії відбувається багато хімічних реакції. біологічного кругообігу атомів може бути різних масштабів і різної тривалості - від швидкого кругообігу, що протікає в конкретному ґрунті, річці, озері до тривалого, охоплюючого усю біосферу. біологічного кругообігу атомів оборотний не повністю, частина речовин постійно виходить із кругообігу й заховується у товщі осадових порід (стратисфері) у вигляді органогенних вапняків, гумусу, торфу та ін. Внаслідок кругообігу біосфера не повертається до початкового стану: для біосфери характерний поступовий рух, тому для біологічного кругообігу атомів більш слушним символом є не коло, а циклоїда. Відповідно до закону Вернадського, міграція хімічних елементів у біосфері відбувається при безпосередній або непрямій участі живої речовини - за участю головного геохімічного агента біосфери.

Кругообіг води

Розглядаючи круговорот води, необхідно нагадати, що вода по-перше, виступає у ролі розчинника мінеральних, органічних і газових компонентів, і по-друге, що природні води є складними природними фізико-хімічними розчинами мінеральних, органічних і газових компонентів.

До процесів вологообігу залучається широкий спектр хімічних елементів та сполук, оскільки вода присутня в усіх складових біосфери і відіграє величезну роль у живій речовині. Так, наприклад, біомаса на суші надто чутлива до кількості опадів, і невипадково екстремально-високі її значення (в середньому 650 т/ га) характерні для вологих тропіків, а мінімальні (2-2,5 т/га) - для аридних зон. Насіння рослин, у яких вміст води не перевищує 10%, представляє форми уповільненого життя. Таке ж явище (ангідробіоз) відзначається у деяких видів безхребетних, які за несприятливих умов можуть втратити частину води із своїх тканин, але зберігати життєздатність. До самих негативних наслідків призводить зневоднення людського організму (середній вміст води у ньому складає 63%).

Сумарні запаси води на Землі у незв'язному стані складають 1386 млн. км³, в тому числі на долю Світового океану припадає 1338 млн. км³, тобто 96,5% ( О.А. Спенглер,1980). За даними В.І. Вернадського деяка кількість води знаходиться у зв'язному стані у магмі в глибинних частинах нашої планети, однак помалу її у вільний стан відбувається дуже помалу, приблизно зі швидкістю 0,3 км³ на рік (за даними О. П. Виноградова, 1967). Отже, частка магматогенних (ендогенних, ювенільних) вод у складі гідросфери незначна. За даними американського дослідника Х.Л. Пенмана (1970), якщо воду рівномірно розподілити по земній кулі, то товщина утворених шарів складе для Світового океану - 2700 м, льодовиків - 100 м, підземних вод -15 м, поверхневих прісних вод - 0,4 м, атмосферної вологи - 0,03 м. Незважаючи на відносно малий вміст атмосферної вологи, саме вона відіграє основну роль у циркуляції води і у її біогеохімічному кругообігу.

Утворення гідросфери у геологічному минулому Землі пов'язується з процесами охолоджування й дегазації магми. На ранніх етапах еволюції планети водна оболонка була суцільною, але в міру того, як утворювались континенти, відбулося її роз'єднання. З появою біосфери процеси кругообігу води стали відносно складними, оскільки до простого фізичного випаровування додався процес біологічного випаровування, пов'язаний з діяльністю живої речовини, включаючи антропогенну діяльність.

Схематично кругообіг води можна описати таким чином: вода щ надходить до атмосфери у результаті випаровування з водної поверхні під дією сонячної енергії. Вологе повітря підіймається догори, де водяна пара конденсується, утворюючи хмари. Завдяки охолодженню атмосфери вода повертається на поверхню суші або океану у вигляді опадів різного типу.

Над Світовим океаном випадає 78% від загальної кількості опадів, а над континентами - 22%, тобто кругообіг відбувається у основному між атмосферою й океаном (малий кругообіг). Волога, що перенесена повітряними потоками на сушу й випала у вигляді атмосферних опадів (великий кругообіг), потім витрачається на інфільтрацію, випаровування і поверхневий стік. Кількість води, яка виділяється внаслідок транспірації або

випаровування з поверхні морських та континентальних водоймищ, залежить від місцевих умов. Так, з одиниці площі в лісовій місцевості, яка віддалена від моря, випаровується значно більше вологи, ніж з поверхні моря; зі зменшенням рослинного покриву зменшується і транспірація; стік лісових водозборів на 50-95% вищий за стік відкритих водозборів, тобто лісовий покрив відіграє важливішу роль в рівновазі елементів кругообігу води у біосфері.

За даними М.І. Львовича(1964), відзначаються такі співвідношення між прибутковими (опади - X) та витратними (випаровування - У) статтями водного балансу земної кулі: X = Y (557300 км³ = 557300 км³ або 1960 мм = 1960 мм). Річний баланс води ураховує сталість загальної маси води на поверхні Землі й незмінної ємності океанічних та морських западин. Насправді картина балансу води на нашій планеті більш складна. Класичне рівняння водного балансу (Y = X + Z, де Z- стік) вірно для Світового океану як закритої термодинамічної системи й не враховує ще дві статті: надходження внутрішньопланетарної (ендогенної) води (£) та втрати води під час фотолізу - F(npn розкладанні води на водень та кисень у високих шарах атмосфери; при цьому більш важкий кисень поповнює атмосферу, а більш легкий водень звітрюється у космос). З урахуванням цього рівняння водного балансу повинно мати наступний вигляд -.X + Z + E-F- Y> О, тобто рівноваги не існує, тому що відбуваються безповоротні втрати води при фотолізі й подальшій дисипації (розсіюванні, звітрюванні) у космос водню, а також за рахунок безперервного надходження ендогенної (магматогенної) води. Малі у річному обчисленні, ці статті балансу відіграли вирішальну роль у еволюції геосфер в геологічному масштабі часу.

«Немає істотного стоку водяних пар з атмосфери в космос в результаті фотолізу і істотного надходження ендогенних вод» І.А. Шикломанов (1991).

 

Кругообіг вуглецю

У кругообігу вуглецю найважливішу роль відіграють CO та С0₂, введення і виведення яких здійснюється за участю природного круговороту. Це самий інтенсивний з усіх біогеохімічних циклів. Вуглець - один із важливіших біогенних елементів (18% від ваги живої речовини).

Основними формами вуглецю у біосфері є:

- карбонати біогенного походження (потужні органогенні вапняки);

- вуглекислий газ (С0₂), який є циркулюючою формою неорганічного вуглецю;

- особлива форма органічного вуглецю - каустобіоліти (вугілля, горючі сланці та ін.).

Незважаючи на незначну концентрацію С0₂ в атмосфері (0,03% за об'ємом), саме за рахунок цього компонента рослини суші здійснюють первинне продукування органічної речовини у процесі фотосинтезу. Споживання С0₂ відбувається в результаті його асиміляції рослинами у процесі не лише фотосинтезу, але й розчинення природними водами. С0₂ відіграє важливу роль у житті тварин і людини, оскільки є збудником дихального центру.

У самих загальних рисах кругообіг вуглецю у природі можна подати таким чином. Рослини добувають із атмосфери вуглець у вигляді С0₂, який надходить до організму тварин під час споживання рослинної маси (продукованої органічної речовини). Рослиноїдних поїдають м'ясоїдні, а тих і інших - людина. Частина С0₂ у результаті дихання гетеротрофів, розкладання останків організмів повертається у атмосферу.

При неповній мінералізації біомаси утворюються гумус та каустобіоліти. При взаємодії С0₂ з різними компонентами гірських порід він включається до складу різних мінералів. При руйнуванні й фізико-хімічному вивітрюванні мінералів та гірських порід, особливо карбонатних і збагачених органічною речовиною, деяка частина С0₂ повертається в атмосферу. Важливим регулювальником вмісту С0₂ у атмосфері є океан. Кількість С0₂, розчиненого у океанічних водах, в 50 разів більша за його вміст у атмосфері.

Обмін між атмосферою, гідросферою та літосферою подається такими реакціями:

С0₂ (атмосферний)

С0₂ (водорозчинний) С0₂ + Н₂0 = Н₂С0₃ = Н⁺+ НСО^3- = СО₃^2-+2Н⁺

Особливо слід відмітити антропогенну частину кругообігу вуглецю, яка пов'язана зі спаленням горючих копалин на різних промислових підприємствах, на транспорті, в процесі експлуатації родовищ вуглеводневої сировини і т.д. У результаті атмосфера поповнюється С0₂ антропогенного генезису, що призводить до порушення природного коливного стаціонарного стану 0₂/С0₂.

Викиди CO і С0₂ при вулканічних виверженнях істотної ролі в процесах кругообігу не відіграють. До появи могутньої антропогенної складової кругообіг вуглецю був практично бездоганний: найбільша частина первинної продукції за рік розкладалася при диханні автотрофів і гетеротрофів, а С0₂, що видихається, майже повністю компенсував кількість С0₂, який видаляється з атмосфери в процесі фотосинтезу.

 

Кругообіг кисню

Кисень є головною складовою не лише живої речовини (70% від маси), а й косної речовини (47% від ваги літосфери).

Як вже зазначалось, кисень відіграє найважливішу роль в геохімічних процесах, що відбуваються в біосферних середовищах. Він необхідний для дихання рослинам і тваринам. У процесі фотосинтезу листя рослин протягом дня звільняють 0₂ й, навпаки, поглинають С0₂, а в процесі дихання вночі рослини поглинають 0₂ й виділяють С0₂, тобто рослини і споживають, і виробляють 0₂. Середня концентрація 0₂ у атмосферному повітрі становить 20,9%, що складає лише 0,05% від загальної кількості кисню у біосфері.

Основні запаси кисню зосереджені в карбонатах, в оксидах металів, у деяких типах органічної речовини. Кругообіг кисню ускладнений його здатністю утворювати численні сполучення, подані у різних формах. У деякому відношенні кругообіг кисню нагадує зворотній кругообіг С0₂, оскільки рух одного відбувається у зворотному напрямку іншого.

При певній концентрації 0₂ дуже токсичний для клітин і тканин організмів. Іще Л. Пастер (1822-1895) зазначав, що організми не витримують концентрації 0₂, яка перевищує атмосферну на 1% (ефект Пастера). Низька концентрація 0₂ у атмосферному повітрі також обмежує можливості існування організмів (у високогірних районах мале 0₂ і розріджене повітря, тому в них практично немає життя і вони належать до парабіосферних зон).

Водорозчинний кисень також відіграє надзвичайно важливу роль. Вміст його зменшується з глибиною й продукування водної рослинності можливе лише вище за рівень компенсації, тобто при позитивному балансі «фотосинтез - дихання». В океанах, у залежності від широти, рівень компенсації знаходиться на глибинах від 50 до 100-150 м.

Молекулярний кисень може виникнути шляхом дисоціації (фотолізу) молекул води у верхніх шарах атмосфери під дією сонячної радіації і все-таки він повинен розглядатися як переважно біогенний компонент. До того ж, у основному кругообіг кисню відбувається між атмосферою й живими організмами. Процес продукування органічних сполук й виділення 0₂ під час фотосинтезу протилежний процесу його споживання гетеротрофами під час дихання, який супроводжується руйнуванням органічних сполучень, взаємодією кисню з воднем, що відщеплюється від субстрату, й утворенням води. Споживання атмосферного 0₂та його надолужування первинними продуцентами здійснюється доволі швидко, але повільніше, ніж СО₂. Підраховано, що для повного поновлення усього атмосферного 0₂ потрібно 2000 років, у той час як для повного поновлення атмосферного С0₂ потрібно лише 300 років (П. Агесс, 1982).

 

Кругообіг азоту

Азот складає лише 0,3% від ваги живої речовини, але в атмосферному повітрі є чисельним компонентом (78-79% за об'ємом). Більшість живих істот не може використати його безпосередньо; він спочатку зв'язується специфічними мікроорганізмами або хімічними процесами природно або штучно (наприклад, при виробництві азотних добрив). Основним джерелом азоту у біосфері є атмосфера.

Газоподібний азот надходить до атмосфери внаслідок діяльності денітрифікуючих бактерій, тоді як бактерії-фіксатори та синьо-зелені водорості постійно поглинають його, перетворюючи на нітрати. Утворення нітратів неорганічним шляхом відбувається у атмосфері внаслідок електричних розрядів під час гроз, але цей процес не відіграє такої істотної ролі як діяльність нітрифікуючих бактерій. Однак самими активними споживачами азоту є симбіотичні бактерії бобових. У водному середовищі також існують різні нітрифікуючі бактерії, але головна роль у фіксації атмосферного азоту належить синьо-зеленим водоростям, здатним до фотосинтезу. Кругообіг азоту простежується й на рівні деструкторів, тому що азот міститься у біомасі й безперервно надходить до середовища у складі органічного детриту, виділень і т.д. Частина аміачного азоту може проникати і у корені рослин й знову перетворюватись на азот протеїнів (білків). Денітрифікація, що відбувається у ґрунтах, призводить до нестачі нітратів (5.4). Ще одним джерелом атмосферного азоту є вулкани, які компенсують втрати азоту, виключеного з кругообігу при седиментації його на дні океанічних і морських басейнів.

В усій біосфері внаслідок процесів біологічної фіксації за рік утворюється 92 млн. тон зв'язаного азоту, у той час як втрати його внаслідок денітрифікації складають 83 млн. тон, тобто приплив азоту дорівнює 9 млн. тон (П. Агесс, 1982). Це та кількість азоту, яка затримується в ґрунтах, річках, озерах, ставках та океанах. Основна частина біогеохімічного циклу азоту здійснюється у ґрунтах.

 

Кругообіг сірки і фосфору

Із інших біогенних елементів особливе значення мають біогеохімічні цикли сірки і фосфору. Незважаючи на існування численних джерел газоподібних сполук сірки (H₂S, S0₂ та ін.), переважна частина кругообігу сірки має осадочну природу і відбувається у ґрунтах та водах. Основне джерело сірки, доступне всім організмам - різноманітні сульфати. їх добра розчинність у воді полегшує доступ неорганічної сірки до екосистем. Поглинаючи сульфати, рослини їх поновлюють і виробляють сірковмісні амінокислоти. Різні покиді біоценозів розкладаються бактеріями, які перетворюють їх на сульфіди. Наприклад, донні відкладення Чорного моря містять сіркорозкладаючі та сульфатредукуючі бактерії, які функціонують у анаеробних умовах; вони можуть відновлювати H₂S до елементарної сірки. З іншого боку, є бактерії, які окислюють H₂S до сульфатів. Остання фаза кругообігу сірки повністю осадова і полягає у випаданні в осад цього елементу в анаеробних умовах в присутності заліза та інших металів: H₂S+ Fe —> FeS —> FeS₂-. Утворення сульфідів у літосфері супроводжується виділенням розчинних форм сірки й надходженням їх до живої речовини. Основні запаси сірки знаходяться у вигляді сульфідів і сульфатів. Окрім того, сірка надходить внаслідок вулканічної діяльності, але в набагато менших кількостях. Особливо слід відзначити надходження сірки у вигляді S0₂, який є одним із основних забруднюючих інгредієнтів, надходить до атмосфери при використанні каустобіолітів, особливо сірчистих типів.

Кругообіг фосфору відносно простий і неповний. Фосфор є однією із складових живої речовини (0,07% від ваги). Запаси фосфору, доступні організмам, повністю зосереджені у літосфері (апатити, фосфорити і т.д.). Неорганічний фосфор з порід земної кори вилуговується водами; він надходить до континентальних екосистем і поглинається рослинами, які за його участю синтезують органічні сполучення та включають фосфор в трофічні ланцюжки. Потім органічні фосфати разом із останками, відходами і виділеннями організмів повертаються на землю, де знов піддаються впливу мікроорганізмів й перетворюються на мінеральні ортофосфати, які готові до споживання автотрофами.