Механизмы кожной чувствительности

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na⁺. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Рецептивное поле. Совокупность точек на периферии, с которых периферические стимулы влияют на данную сенсорную клетку в ЦНС, называют рецептивным полем.

В одном рецептивном поле находятся рецепторы, посылающие нервные импульсы другим центральным нейронам, т.е. отдельные рецептивные поля перекрываются. Перекрывание рецептивных полей повышает разрешающую способность рецепции и распознавания локализации стимула.

Отношения между интенсивностью стимула и ответом. Существует количественная зависимость между интенсивностью стимула и ответом в форме частоты возникающих потенциалов действия. Такая же зависимость описывает и чувствительность сенсорного нейрона в ЦНС. Различие только в том, что рецептор отвечает на амплитуду стимула, а центральный сенсорный нейрон на частоту потенциалов действия, приходящих к нему от рецептора.

Для центральных сенсорных нейронов важен не столько абсолютный порог S₀ стимула, а дифференциальный, т.е. разностный порог. Под дифференциальным порогом понимают минимальное изменение в данном параметре стимула (пространственном, временном и других), которое вызывает измеримое изменение в частоте импульсации сенсорного нейрона. Обычно сильнее всего он зависит от силы стимула. Иначе говоря, чем выше интенсивность стимула, тем выше дифференциальный порог, т.е. тем хуже распознаются различия между стимулами.

Например, для давления на кожу в ограниченном диапазоне некоторых интенсивностей дифференциальный порог равен усилению давления на 3%. Это означает, что два стимула, интенсивности которых по абсолютной величине отличаются на 3% и более, будут распознаваться. Если же их интенсивности отличаются менее чем на 3%, то стимулы будут восприниматься как одинаковые. Следовательно, если после груза в 100 г мы поставим на руку груз в 110 г, то эту разницу мы сможем ощутить. Но если вначале поставить 500 г, а потом - 510 г, то в этом случае разница в 10 грамм не будет распознана, так как она менее 3% (т.е. менее 15 г) величины исходного груза.

Адаптация ощущения. Под адаптацией ощущения понимают уменьшение субъективной чувствительности к стимулу на фоне его непрерывного действия. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм² до 3 см²) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Функциональные состояния.

Нередко функциональное состояние (ФС) определяется как фоновая активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. Однако это определение нельзя считать достаточным. Во-первых, оно носит слишком общий характер и не учитывает структурно-функциональную неоднородность ЦНС. Во-вторых, вводя в качестве критерия "условия осуществления деятельности", оно сужает круг функциональных состояний организма человека, исключая из их числа все состояния, которые непосредственно не связаны с деятельностью (например, сон или медитация). Кроме того, обобщенность этого определения не позволяет выявить основания, по которым можно проводить дифференциацию различных функциональных состояний организма.

Комплексный подход. Появление возможности множественной регистрации психофизиологических индикаторов (ЭЭГ, ЧСС, ЭМГ, дыхательных движений и др.) привело к пониманию функциональных состояний как комплекса поведенческих проявлений, сопровождающих различные аспекты человеческой деятельности и поведения. С позиций системного подхода ФС представляет собой результат динамического взаимодействия организма с внешней средой и отражает состояние "организованного" целого. По этой логике, под функциональным состоянием понимается интегральный комплекс наличных характеристик тех качеств и свойств организма человека, которые прямо или косвенно определяют его деятельность.

Итак, функциональное состояние — это системный ответ организма, обеспечивающий его адекватность требованиям деятельности. Таким образом, изменение ФС представляет собой смену одного комплекса реакций другим, причем все эти реакции взаимосвязаны между собой и обеспечивают более или менее адекватное поведение организма в окружающей среде. Согласно этой логике, диагностика функциональных состояний связана с задачей распознавания многомерного вектора, компонентами которого являются различные физиологические показатели и реакции.

Понятно, что увеличение числа компонент этого вектора, т.е. привлечение к анализу все большего числа показателей и реакций, а также их всевозможных комбинаций, приводит к еще большей дробности и затрудненности анализа функционального состояния. Однако положительным является то, что каждое ФС при этом характеризуется своим собственным уникальным сочетанием показателей и реакций (однозначным многомерным вектором). В то же время никакой набор показателей, пусть даже строго упорядоченный и уникальный, не позволяет выявить сущность конкретного функционального состояния, поскольку всегда оказывается лишь внешним описанием и перечислением, лишенным содержательной характеристики, наиболее значимой для понимания сути ФС.

Эргономический подход. Сюда же примыкает эргономическое определение ФС как такого состояния организма человека, которое оценивается по результатам трудовой и профессиональной деятельности. И именно результаты подобной деятельности рассматриваются как наиболее интегральный показатель функционального состояния. При этом снижение результативности деятельности рассматривается как признак ухудшения ФС.

Согласно этой логике здесь выделяют два класса функциональных состояний:

· состояние адекватной мобилизации, когда все системы организма работают оптимально и соответствуют требованиям деятельности; имеется в виду "оперативный покой" — особое состояние готовности к деятельности, при котором организм человека за короткий отрезок времени способен перейти в различные формы физиологической активности для выполнения конкретной деятельности. Состояние оперативного покоя сопровождается повышением тонуса нервных центров, особенно тех, которые имеют отношение к построению движений, связанных с предполагаемыми трудовыми действиями и операциями, а также напряжением некоторых вегетативных функций.

· состояние динамического рассогласования, при котором различные системы организма: а) не полностью обеспечивают его деятельность; б) или работают на излишне высоком уровне траты энергетических ресурсов. речь идет о так называемых экстремальных состояниях (реактивные пограничные или патологические состояния).

Конечно, между состоянием оперативного покоя и экстремальными состояниями существует немало других состояний типа: утомления, теплового напряжения, водного истощения и т.п.

Подобный способ оценки ФС безусловно полезен при решении задач повышения эффективности труда. Кроме того, он позволяет прогнозировать развитие нежелательных ФС таких как монотония, стресс или высокая степень утомления. Однако, как уже было сказано выше, такой подход не позволяет подойти к решению проблемы механизмов формирования и смены ФС.

Психофизиологический подход к определению функциональных состояний опирается на представление о существовании модулирующих систем мозга. Согласно этому подходу акцент делается на функциональной специализации двух систем организма.

В это число входят:

· ретикулярная формация ствола мозга, способная оказывать как возбуждающее, так и тормозное влияние на вышележащие отделы мозга;

· лимбическая система, ответственная за эмоциональные состояния человека.

Обе модулирующие системы, будучи тесно связаны с высшими отделами коры больших полушарий, образуют особую функциональную систему, имеющую несколько уровней реагирования: физиологический, поведенческий, психологический (субъективный). В соответствии с этой логикой функциональное состояние можно рассматривать как результат активности объединенной функциональной системы.

Таким образом, в психофизиологии функциональное состояние выступает как результат взаимодействия модулирующих систем мозга и высших отделов коры больших полушарий, который определяет текущую форму жизненной активности индивида.

Это определение дает основание проводить границу между разными функциональными состояниями не только по поведенческим проявлениям, эффективности деятельности или результатам полиграфической регистрации, но также и по уровню активности модулирующих систем мозга.