Механизмы проприорецепции

Проприорецепция общий термин, используемый для того, чтобы охватить все те сенсорные системы, которые включены в обеспечение информации относительно позиции, местоположения, ориентации и движения тела (и его частей). Имеются две основные группы проприоцепторов те, которые находятся в вестибулярной системе внутреннего уха и которые находятся в кинестетической и кожной системах (собирательно - соматочувствительность).

Обоняние слабо развито у человека по сравнению с собаками, свиньями и бабочками. Но в то же время значительными усилиями (и рекламным временем) создается то, что можно рассматривать как обонятельное поведение человека (если принять во внимание количество сортов мыла, деодорантов, духов, которые призваны обеспечить социально приемлемый личный букет запахов). Обонятельные сигналы существенно важны для человеческого выживания, стимуляции питания, воспроизведения и связи «мать - дитя». Кроме того, обонятельные стимулы имеют сильную способность пробуждать эмоции и извлекать давно хранимые воспоминания (возможно, как наследие эволюции, от использования обонятельных меток для нахождения дома, как у других видов).

Описание механизмов вкуса и запаха часто объединяют, потому что оба ощущения активируются химическими стимулами, приходящими из внешнего мира. Действительно, некоторые вкусовые стимулы действуют на G-протеин сопряженные рецепторы способами, весьма схожими с теми, которые описаны в случае обоняния. Однако другие вкусовые стимулы, в основном соли и кислоты, действуют непосредственно на проводимость мембраны. Кроме того, вкусовые рецепторные клетки анатомически отличаются от обонятельных рецепторных нейронов.

Проприорецепция

Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются мощным средством получения информации об окружающем мире. Некоторые виды сенсорной информации, например осязательная (гаптическое чувство) и зрительная, вообще могут быть получены только посредством определенных движений (соответственно, кисти и пальцев или глаз). Таким образом, связь между сенсорикой и моторикой очень тесна. По образному выражению Н.А. Бернштейна, «в организме все моторы осенсорены, а сенсоры омоторены».

Особое значение для управления движениями имеют сигналы двух типов мышечных рецепторов - мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. В каждой мышце человека можно встретить группы более тонких и коротких, чем остальные, мышечных волокон, заключенных в соединительнотканную капсулу длиной в несколько миллиметров и толщиной в несколько десятков микрон. Из-за своей формы эти образования получили название «мышечные веретена», а заключенные в капсулу мышечные волокна называются «интрафузальными» (внутриверетенными).

Мышечные веретена - это сложные образования, имеющие как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Толстое афферентное волокно группы Iа, проникая внутрь капсулы веретена, ветвится, и его окончания обвивают в виде спиралей центральную часть интрафузальных волокон. Эти окончания называют первичными. Многие веретена иннервируются также одним или несколькими волокнами группы II, а их окончания располагаются к периферии от первичных окончаний и называются вторичными окончаниями.

Оба типа окончаний механочувствительны и активируются при растяжении мышцы. При этом частота импульсов, поступающих в мозг от первичных окончаний, зависит от амплитуды и скорости растяжения, а вторичные окончания чувстительны лишь к величине растяжения. Чувствительность афферентов Iа и II может регулироваться путем изменения жесткости интрафузальных мышечных волокон. Такие изменения происходят под влиянием тонких (группа g) эфферентных двигательных волокон, идущих к веретену и являющихся аксонами g-мотонейронов. Различают два вида g- волокон, которые могут изменять чувствительность афферентов к величине растяжения и к скорости независимо (соответственно g-статические и g-динамические волокна).