Загальні положення про енергетичні процеси у клітині

 

Жива клітина здатна використовувати у процесах життєдіяль­ності тільки хімічну енергію.

Тепло не може бути використано живими організмами як енер­гія. Щоб воно використовувалось як енергія, необхідний знач­ний перепад температур (як це має місце у теплових машинах). У живих клітинах такий перепад температур (порядку 100 ^оС) неможливий.

Джерелом енергії для живої клітини може бути світлова енергія, що перетворюється клітиною у хімічну і нагромаджується у молекулах відновлених вуглеводних сполук (фотосинтез).

Наступним джерелом енергії є хімічні реакції окиснення – відновлення, при яких хімічна енергія відновлених вуглецевих і деяких неорганічних сполук перетворюється у біологічно доступну енергію макроенергічних зв’язків.

Відомо, що будь-яка речовина, яка здатна окиснюва­тися, може служити джерелом хімічної енергії для мікроорганізмів.

У природi існує необмежена кiлькiсть неорганiчних i органiчних сполук, здатних окисню­ватися.

Бiологiчне окиснення у клiтинi відбувається двома шляхами:

1. Шляхом вiдриву водню вiд окиснюваної речовини і перено­сом його на iншу, яка при цьому відновлюється.

2. Шляхом вiдриву електрона (е-) вiд окиснюваної речовини i пе­реносом його на iншу, яка при цьому відновлюється.

Сполуки, що здатнi окиснюватися, тобто є джерелом відірваних електронiв або водню, називають донорами. Молекули, здатнi прийня­ти вiдiрванi при окисненнi електрони або водень, називають акцепторами.

Слiд зазначити, що електрони не можуть iснувати самостiйно. Вони повинні бути переданi на вiдповiднi молекули вiд донора до акцептора. Тому всi окисно-вiдновнi перетворення є, насправді, перемiщенням електронiв.

Енергiя, що звільняється при окисненнi субстрату, стає доступною для клiтини тiльки тодi, коли вона закладена в особливi тимчасовi сховища – особливi молекули.

У мiкроорганiзмiв зустрiчаються кiлька типiв сполук, багатих на енергiю. Це молекули фосфорної кислоти (АТФ та iншi), а також представники ряду карбонових кислот.

Центральне мiсце у процесах переносу хiмiчної енергії у клiтинi належить системi АТФ – АДФ. Вiльна енергiя за участi вiдповiдних ферментiв переноситься з молекули АДФ, що перетворюється у АТФ. Отже, енергiя накопичується у формi хімічної енергiї макро­енергетичних фосфатних зв`язкiв.

При використаннi клiтиною енергiї вiд АТФ вiдщеплюється кiнцева фосфатна група, i вона знову перетворюється на АДФ. В ре­зуль­татi переносу цієї групи на конкретнi акцепторнi молекули, останнi отримують вивiльнену при цьому енергiю, за рахунок якої можуть проводити у клiтинi вiдповiдну роботу.

При вiдщепленнi фосфатного зв`язку вiд молекули АТФ вивiльняється 7,3 ккал.

Важлива роль молекули АТФ – скорочення в енергетичному метаболiзмi клiтини, зумовлена такими властивостями:

1) хiмiчною стiйкiстю, що забезпечує збереження заощадженої енергії i перешкоджає безкориснiй втратi її у виглядi тепла;

2) малими розмiрами молекул, що дозволяє їм легко дифунду­вати у рiзнi дiлянки клiтини, яким необхiдна енергiя для бiосинтетичних реакцiй;

3) енергетичний рiвень макроенергiчного зв`язку, що дозволяє молекулi АТФ зайняти промiжне положення мiж так званими високоенергетичними й низькоенергетичними речовинами i легко переносити мiж ними енергiю.

Молекулу АТФ часто називають "енергетичною валютою" клiтини.

Енергетичний обмiн в цiлому пов`язаний з бiосинтезом, для якого вiн є постачальником енергії. Але можливi умови, при яких клiтина виробляє енергiї бiльше, нiж її витрачає. У молекулах АТФ енергiя зберігається недовго (близько 1/3 с). Тут вона перебуває у мобiльнiй формi i призначена забезпечити енергозалежнi процеси, що вiдбуваються на той час. На бiльш тривалий час клiтина накопичує енергiю у неактивних запасних речовинах, типу волютину, лiпiдiв, або віддає надлишки енергії у навколишнє середовище.

Типи енергетичного обмiну. У мiкроорганiзмiв спостерiгається велика рiзноманiтнiсть енергетичного обмiну.

Типи енергетичного обмiну мiкробiв визначаються:

– джерелом енергії для процесу окиснення, тобто донором електрона (видом речовини, використаної для окиснення);

– видом акцептора водню або електрона, iнакше кажучи видом кінцевої речовини, що приймає електрони, якi звiльнилися при окисненнi.

Особливостi енергетичного обмiну впливають на розселення мiкробiв у природi i на тi змiни, що спостерiгаються у зовнiшньому середовищi в результатi їхньої життєдіяльності.

Мiкроорганiзми за джерелом енергії для окисно-вiдновних реак­цiй всерединi клiтини поділяють на 2 типи:

1. фототрофи або фотосинтезуючi мiкроби, що використовують енергiю сонця;

2. хемотрофи або хемосинтезуючi мiкроби, джерелом енергii яких є хiмiчнi реакції в клiтинi.

Фототрофи i хемо­трофи при окисно-вiдновних реакцiях можуть використовувати у виглядi окиснюючої речовини (донора електронiв) як неорганiчнi, так i органiчнi сполуки.

За донором водню (електрона) мiкроорганiзми подiляють на
такi типи:

– мiкроби, що використовують у виглядi донора водню неорга­нiчні речовини. Їх називають лiтотрофами (вiдповiдно – фо­то­лiтотрофи i хемолiтотрофи);

– мiкроби, що використовують у виглядi донора водню органiчнi речовини. Їх називають органотрофами (вiдповiдно – фотоорганотрофи i хемоорганотрофи).

У хемотрофiв рiзнi i акцептори водню (електронiв), тобто кiнцева речовина, що приймає на себе водень (або електрон).

В залежностi вiд походження кiнцевого акцептора водню хемотрофи подiляють на 2 типи:

– аероби, у яких кiнцевим акцептором електронiв (водню) є молекулярний кисень;

– анаероби, у яких кiнцевим акцептором електронів (водню) є органiчнi або неорганiчнi речовини. Кисень для них є отруйним. Слiд зазначити, що мiж аеробами i анаеробами немає різкої межі. Існують промiжнi форми, якi можуть iснувати як при наявностi молекулярного кисню, так i при його вiдсутностi. Такi мiкроби називають факультативними аеробами або факультативними анаеробами.

До факультативних анаеробiв належать дрiжджi i молочно-
кислi бактерії.

При аеробному диханнi поживнi речовини окиснюються киснем повiтря до кiнцевих продуктiв розпаду, тобто до вуглекислого газу і води. При цьому вивiльняється значна кiлькiсть енергiї.

Наприклад, окиснення глюкози в процесi аеробного дихання проходить так:

 

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ – 6CO₂ + 6H₂O + 674 ккал

 

674 ккал тепла – це запас потенціальної енергії глюкози, тобто та кiлькiсть енергії, що була акумульована в молекулi цукру при його фотосинтезi з вуглекислого газу i води в зелених рослинах.

Енергiя, що утворюється при цьому, використовується мiкроорганiзмами при засвоєннi поживних речовин для руху i розмноження. До аеробних мiкроорганiзмiв, тобто до мiкроорганiзмiв, у яких дихання проходить аеробним шляхом, належать всi плiсеневi гриби, а також багато бактерiй.

В бiльшостi випадкiв для дихання використовуються вуглеводи, але можуть використовуватись iншi органiчнi сполуки – бiлки, жири, спирти та ін. При цьому вони окиснюються переважно повнiстю до кiнцевих продуктiв – вуглекислого газу i води. Іноді при аеробному диханнi проходить тiльки часткове окиснення з утворенням iнших органiчних сполук. В такому випадку вивiльняється менше енергії, через те, що частина потенцiйної енергiї залишається в продуктах неповного окиснення. Так, наприклад, оцтовокислi бактерії в процесi дихання використовують етиловий спирт, окиснюючи його до оцтової кислоти:

 

C₂H₅OH + O₂ – CH₃COOH + H₂O + 116 ккал

 

При повному окисненнi спирту до кiнцевих продуктiв виділяється значно бiльше енергії:

 

C₂H₅OH + 3O₂ – 2CO₂ + 3H₂O + 326 ккал

 

При анаеробному диханнi мiкроорганiзми отримують енергiю не шляхом окиснення, а шляхом розпаду складних органiчних речовин до бiльш простих. Анаеробне дихання прийнято називати бродiнням. Мiкроорганiзми, у яких має мiсце анаеробне дихання, називають анаеробами. До них належать дрiжджi та багато бактерiй.

Анаеробнi мiкроорганiзми подiляють на строгі (облiгатні, безумовні), яким кисень повiтря не тiльки не потрiбний, але й шкiдливий, i факультативні (умовні), що можуть жити як без кисню, так i в його присутностi.

 

Типовими прикладами анаеробного дихання є:

 

1) спиртове бродiння (дихання дрiжджiв в анаеробних умовах)

 

C₆H₁₂O₆ – 2C₂H₅OH + 2CO₂ + 27 ккал;

 

2) молочнокисле бродiння (дихання молочнокислих бактерiй)

 

C₆H₁₂O₆ – 2C₃H₆O₃ + 18 ккал;

молочна кислота

 

3) маслянокисле бродiння (дихання маслянокислих бактерiй)

 

C₆H₁₂O₆ – C₃H₇COOH + 2CO₂ + 2H₂ + 15 ккал;

масляна кислота

 

Як видно з наведених рiвнянь, при анаеробному диханнi утворюється значно менше енергії, нiж при аеробному. Тому при аеробному диханнi для того, щоб забезпечити потребу в необхiднiй кiлькостi енергiї, мiкроорганiзмам треба споживати бiльше цукру, нiж при аеробному.

На процеси життєдіяльності мiкроорганiзмiв витрачається не вся енергiя, що вивільняється при диханнi. На цi процеси вико­ристовується близько 1/4 частини вивільненої енергії. Бiльша частина енергії витрачається в навколишнє середовище. Це спричиняє нагрiвання продуктiв, в яких розвиваються мiкроорганiзми. Саме так нагрiвається вино, в якому проходить спиртове бродiння. В результатi бурхливого розвитку мiкроорганiзмiв нагрівається вологе зерно, бавовна, торф, сiно, гнiй. Тепло, що виділяється при самона­грiваннi гною, використовують для утеплення теплиць.

Деякi мiкроорганiзми видiляють невикористану ними енергiю у виглядi свiтла. Це можна довести на прикладі світіння гнилого дерева.