Живлення мікроорганізмів – конструктивний обмін

У мікроорганізмів відсутні спеціальні органи для приймання поживи, тому їх живлення проходить через всю поверхню оболонки клітини.

Відомо два шляхи надходження речовин до клітини:

1. Шляхом полегшеної дифузії за рахунок різниці осмотичного тиску у зовнішньому середовищі та в клітині.

Осмотичний тиск – це тиск розчинених у воді речовин на стінки замкненої судини (або клітини).

У відносно слабких розчинах осмотичний тиск змінюється про­порційно концентрації розчинених речовин. Чим більша різниця осмотичних тисків з обох сторін оболонки клітини, тим інтенсивніше дифундує через оболонку вода у розчин з більшим осмотичним тиском. Разом з водою через оболонку дифундують (осмотують) розчинені у воді речовини. Слід підкреслити, що кожна речовина дифундує у відповідності з її власним парціальним частинним осмотичним тиском, тобто у розчин з меншою її концентрацією. Це визначає вибірковий перехід різноманітних харчових речовин з середовища до клітини та рух продуктів метаболізму у зворотному напрямку.

Поживні речовини, що потрапили до клітини, залучаються до конструктивного та енергетичного обмінів. В результаті концентрація їх у клітині зменшується у порівнянні з зовнішнім середовищем, і тому знову іде надходження цих речовин з зовнішнього середовища в клітину. Там процес відбувається аж до повного вичерпання поживних речовин із субстрату. Продукти обміну, які для мікро­організмів є шлаками, постійно виводяться із клітини, оскільки у середовищі їхня концентрація менша.

Оболонка клітини пропускає справжні розчини і затримує тільки макромолекули, виконує роль осмотичного бар’єру. Отже, цитоплазматична мембрана виконує роль осмотичного бар’єру, який, завдяки властивості напівпроникнення, регулює надходження до клітини та вихід з неї розчинених речовин.

Речовини, не розчинені у воді, або ті, що утворюють колоїдні розчини (білки, крохмаль), не можуть бути використані клітиною у вигляді цілої макромолекули. Вони проходять через цитоплазматичну мембрану тільки після розщеплення на більш прості молекули поза клітиною. Це відбувається в поживному середовищі під впливом екзоферментів мікробів. Наприклад, гнильні властивості, тобто здатність розкладати білки до кінцевих продуктів, мають тільки мікроби, що виробляють протеолітичні екзоферменти.

Таким чином, осмотичне проникнення поживних речовин до клітини зумовлене різницею осмотичних тисків між середовищем і клітиною. Це перенесення, що відбувається до вирівнювання концен­трації речовин у клітині із зовнішнім середовищем, відповідно, не потребує витрат енергії клітини.

2. Шлях активного переносу. Це процес направленого переносу речовин за допомогою особливих білків ферментного походження, що носять назву пермеази (від англійського слова permcate – проникати).

Пермеази локалізовані у цитоплазматичній мембрані. Їм прита­манна субстратна специфічність, тобто кожний фермент переносить тільки одну речовину, що має подібну до білка-переносника стереохімічну будову. На зовнішній стороні мембрани переносник адсорбує речовину, дифундує з нею через мембрану, і на внут­рішньому її боці віддає речовину до цитоплазми. Активний транспорт може супроводжуватися хімічною модифікацією субстрату (наприк­лад, при фосфорилюванні глюкози до цитоплазми перено­ситься на пермеазах лише одна хімічна група).

У активному переносі витрачається енергія, інакше кажучи, процес є енергонезалежним.

Речовини, що надходять через оболонку до цитоплазми клітини із зовнішнього середовища, не можуть виділятися через цю ж оболонку назад. Це пояснюється тим, що внаслідок різноманітних симптоматичних реакцій синтезу з участю ферментів харчові речо­вини швидко перетворюються у складні органічні сполуки, які через їхню колоїдну природу втрачають здатність проникати через оболонку та прилягаючий до неї шар цитоплазми і накопичуватися
в клітині.

Майже завжди процеси засвоєння (асиміляції) поживних речовин та процеси біосинтезу в клітині переважають над процесами розпаду (дисиміляції) речовин протоплазми. Це сприяє тому, що маса клітини збільшується, клітина росте, розвивається, розмножується.

Конструктивний обмін

Внаслідок надходження до клітини поживних речовин мікро­організми здійснюють у клітині біосинтез цитоплазми. Синтезуються вуглеводи, ліпіди, амінокислоти, вітаміни, нуклеїнові кислоти та органічні сполуки цитоплазми. Але здатність до біосинтезу у різних видів мікробів виражена неоднаково. Деякі види бактерій здатні синтезувати усі структурні компоненти клітини з простих неорга­нічних сполук. Інші види мікробів у процесі еволюції втратили здат­ність до синтезу органічних сполук з неорганічних. Такі мікро­організми потребують надходження до клітини готових органічних сполук ("будівельних блоків").

Таким чином, здатність до біосинтезу визначає потребу мікро­організмів у поживних речовинах.

Вуглецеве живлення. У конструктивному (будуючому) метаболізмі (обміні) головна роль належить вуглецю. Це зумовлено тим, що основою усіх сполук, з котрих побудовані живі організми, є сполуки вуглецю.

В залежності від джерел вуглецю, що використовуються для конструктивного обміну (метаболізму), розрізняють 2 типи живлення мікробів: аутотрофний і гетеротрофний.

У аутотрофів, мікробів, що живляться самостійно, єдиним дже­релом вуглецю для побудови усіх речовин клітини є вуглекислота.

Гетеротрофи позбавлені ряду ферментних систем, їх біосинте­зуючі (біобудівельні) процеси виражені слабше, ніж у аутотрофів, тому джерелом вуглецю у них є готові органічні речовини.

За ступенем вимогливості до органічного джерела вуглецю гетеротрофи поділяються на 2 підтипи: паразити та сапрофіти.

Мікроби-паразити живуть (паразитують) в клітині господаря, живляться за рахунок цієї клітини і повністю залежать від її метаболізму. Деякі види мікробів-паразитів здатні рости в лабора­торних умовах на спеціально приготованих поживних середовищах, що містять м’ясні гідролізати, суцільну кров або сироватку; вони носять назву факультативних паразитів.

Мікроби-сапрофіти не залежать безпосередньо від живих орга­нізмів, але вимагають готових органічних сполук. Вони викорис­товують продукти життєдіяльності інших організмів або продукти розпаду рослинних і тваринних тканин (назва "сапрофіти" походить від грецьких слів "сапрос" – гнилий та "фітон" – рослина).

До сапрофітів відносять більшість мікроорганізмів.

Мікроби-сапрофіти характеризуються досить різноманітною потребою до джерел вуглецю (до субстрату живлення).

У їхньому числі є мікроби, здатні рости на будь-яких органічних джерелах вуглецю (всеядні мікроби). Вони використовують спирти, вуглеводи, органічні кислоти, білки та інші сполуки.

Існують мікроби, здатні рости тільки на складних біохімічних субстратах – молоці, трупах тварин, гниючих рослинах, залишках. Інакше кажучи, їм потрібні вуглеводи, амінокислоти, вітаміни тварин­них та рослинних організмів.

Є мікроорганізми, що вимагають для росту обмежене число або лише одне органічне джерело вуглецю. Усі інші сполуки вони синтезують самі. Такі сапрофіти носять назву "субстрат-специ­фічні". Прикладом можуть бути целюлозні бактерії, для котрих клітковина є єдиним джерелом вуглецю; гриб чорний аспергіл, що засвоює бутиловий спирт і не засвоює ізобутиловий. Як видно з цього прикладу, має значення навіть структура молекули джерела вуглецю. Специфічність відношення до джерела вуглецю визначає участь мікробів у кругообігу вуглецю в природі, проявляється при псуванні продуктів, при виробництві продуктів мікробного синтезу, що вико­рис­товуються людиною.

Типи живлення мікроорганізмів визначають особливості їхнього розселення у природі. Так, аутотрофи мешкають у ґрунті, водоймах, гетеротрофи-паразити – в організмі людей, тварин, у клітинах росли, сапрофіти – на продуктах життєдіяльності інших організмів чи на рослинних і тваринних залишках, що розкладаються.

Слід зазначити, що у природі не існує різкої межі між ауто­трофними і гетеротрофними мікроорганізмами, між мікроорганіз­мами-паразитами та сапрофітами.

Так, мікроорганізми-паразити, що вимагають для свого розвитку вмісту клітин живого організму, можуть впродовж певного часу виживати і в окремих випадках розмножуватися у навколишньому середовищі – на предметах, у водоймах та ґрунті подібно сапрофітам. Обов’язковою умовою розмноження мікроорганізмів-паразитів у навколишньому середовищі є вміст у ньому органічних речовин (покидьків, стічних вод, харчових відходів та ін.). Тому забруд­нення, наприклад, водойм органічними речовинами є показником їхнього поганого санітарного стану та епідеміологічної небезпечності. Але зовнішнє середовище не є природним середовищем для гетеротрофів-паразитів і з часом вони гинуть. Природна загибель мікробів у зовнішньому середовищі носить назву процесу самоочищення.

Термін виживання у зовнішньому середовищі різний для різних видів мікробів (наприклад, у водоймах дизентерійна паличка виживає від 2–3 тижнів до місяця, туберкульозна – до 1 року), і в цей період зовнішнє середовище епідеміологічно небезпечне, інакше кажучи, може стати причиною зараження людини збудниками інфекційних захворювань.

Азотне живлення. Для побудови білків, нуклеїнових кислот та інших азотовміщуючих сполук мікробам необхідний азот. В залеж­ності від біосинтетичних спроможностей клітин потреби в джерелах азоту у мікробів досить різноманітні. Найбільші потреби у гетеро­трофів-паразитів, що розвиваються за рахунок органічних азото­вміщуючих речовин організму господаря.

У сапрофітів визначається безліч видових потреб у джерелах азоту – від готових амінокислот до атмосферного азоту.

Так, відомі сапрофіти, котрі не можуть синтезувати білки свого тіла з простих азотовміщуючих сполук. Їхній розвиток можливий при наявності у середовищі пектинів, пептидів або повного набору амінокислот (наприклад, молочнокислі та деякі гнилісні мікроби). Інші мікроби здатні самі синтезувати амінокислоти, а з них – білки клітини.

При внутрішньоклітинному синтезі амінокислот у мікробів обов’язковим проміжним продуктом є аміак.

Мікроби-сапрофіти, здатні до внутрішньоклітинного синтезу амінокислот і білків, відрізняються за джерелами аміаку. Так, деякі сапрофіти розвиваються на субстратах, вміщуючих кілька або
навіть одну-дві амінокислоти, а решту – синтезують самі. При внут­рішньоклітинному синтезі вони дезамінують засвоєні амінокислоти і переносять аміак на окси- чи кетокислоти з утворенням їх амінокислот.

Деякі бактерії, грибні дріжджі не потребують готових аміно­кислот, а необхідний для побудови амінокислот аміак вилучають з мінеральних сполук азоту (наприклад, з амонійних).

Багато мікроскопічних грибів, а також деякі бактерії викорис­товують як джерело аміаку нітрати або нітрити.

Зустрічаються також бактерії і гриби, що використовують азот повітря (мікроби-азотфіксатори). Вони відновлюють азот до аміаку, а потім використовують для синтезу амінокислот.

Засвоєння зольних елементів. Синтез клітинної речовини здійс­нюється за допомогою мінеральних речовин (сірки, фосфору, калію, магнію, заліза та ін.). Їхня присутність у поживному середовищі необхідна, так як більшість мікроорганізмів засвоює мінеральні елементи з мінеральних солей.

Потреби у вітамінах. Залежно від біосинтетичних здібностей потреби мікроорганізмів у вітамінах у поживному середовищі різні.

Багато мікроорганізмів неспроможні синтезувати вітаміни, і для їхнього росту необхідний вміст у середовищі таких вітамінів, як нікотинова кислота, тіамін, рибофлавін та інші фактори росту. Деякі мікроби здатні синтезувати вітаміни і виділяти їх у зовнішнє середовище. Кількість вітамінів, синтезованих мікроорганізмами, часто значно перевищує їх власні потреби в них. Такі мікроби викорис­товують у промисловості для виробництва вітамінів (наприк­лад, деякі актиноміцети, пропіоновокислі бактерії, метаноутворюючі бактерії – для отримання вітаміну В₁₂).

У ряді випадків мікробну масу використовують як природний продукт, багатий вітамінами (наприклад, масу дріжджів як джерело вітамінів групи В).

Таким чином, біосинтетичні здібності мікробів, а, отже, їхні потре­би у живленні дуже різноманітні і специфічні для кожного виду. Тип живлення визначає розселення мікробів у природі, участь їх у кругообігу речовин у природі, зумовлює різні види псування хар­чових продуктів конкретними мікроорганізмами. Особливості біосин­тезу різних видів мікроорганізмів використовуються людиною для одержання цінних продуктів мікробного синтезу. Здатність мікро­організмів розвиватися у присутності конкретних джерел живлення використовується у лабораторній практиці для виявлення у сере­довищах речовин, необхідних мікробній клітині (наприклад, віта­мінів, амінокислот).