В природе экологические факторы взаимодействуют друг с другом. Анализ влияния одного фактора на организм или сообщество не самоцель, а способ оценки сравнительной значимости различных условий, действующих совместно в реальных экосистемах.
I Совместное влияние факторов можно рассмотреть на примере к зависимости смертности личинок крабов от температуры, солёности и присутствия кадмия. При отсутствии кадмия экологический оптимизм (минимальная смертность) наблюдается в интервале температур от 20-28°С и солености от 24 до 34%. Если в воду добавляется токсичный для ракообразных кадмий, то 6 экологический оптимизм смещается: температура смещается в ^интервал 13-26°С, а соленость - от 25 до 29%. Изменяются и if пределы толерантности. Разница между экологическим максиму- 1мом и минимумом для солености после добавки кадмия уменьшается с 11-47% до 14-40%. Предел толерантности для темпера- 8турного фактора, наоборот, расширяется с 9-38°С до 0-42°С.
Температура и влажность — самые важные климатические факторы в Наземных местообитаниях. Взаимодействие этих двух факторов, по существу, формирует 2 основных типа климата: морской и континентальный. Водоемы смягчают климат суши, т. к. вода обладает высокими удельной теплотой и теплоемкостью. Поэтому морскому климату свойственны менее резкие колебания температуры и влажности, чем континентальному.
Воздействие температуры и влажности на организмы также зависит от соотношения их абсолютных значений. Так, температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние, если влажность очень велика или очень мала. Каждому известно, что высокие и низкие температуры переносятся хуже при высокой влажности, чем при умеренной.
Взаимосвязь температуры и влажности как основных климатических факторов часто изображают в виде графиков - климограмм. позволяющих наглядно сравнить различные годы и районы и прогнозировать продукцию растений или животных для тех или иных климатических условий.
Организмы приспосабливаются к условиям существования среды и изменяют их, т. е. компенсируют отрицательное воздействие экологических факторов.
Компенсация экологических факторов - это стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма и вида, но наиболее эффективна на уровне сообщества.
При разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические особенности, адаптированные к местным условиям. Например, у животных уши, хвосты, лапы тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. Эта закономерность называется правилом Аллена (1877), согласно которому выступающие части тела теплокровных животных увеличиваются по мере продвижения с севера на юг, что связано с адаптацией к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях. Так, у лисиц, живущих в Сахаре, длинные конечности и огромные уши; европейская лисица более приземиста, уши у нее намного короче; а у арктической лисицы (песца) очень маленькие ушки и короткая морда.
У животных с хорошо развитой моторной активностью компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению. Так, ящерицы не боятся резких охлаждений, потому что днем они выходят на солнце, а ночью прячутся под нагретые камни.
Возникающие в процессе адаптации изменения часто генетически закрепляются. На уровне сообщества компенсация факторов может осуществляться сменой видов по градиенту условий среды; например, при сезонных изменениях происходит закономерная смена видов растений.
Естественную периодичность изменений экологических факторов организмы используют также для распределения функций во времени. Они "программируют" жизненные циклы таким образом, чтобы максимально использовать благоприятные условия.
Наиболее яркий пример поведения организмов в зависимости от длины дня — фотопериод. Амплитуда длины дня возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности. Фотопериод — это своеобразное "реле времени", или пусковой механизм последовательности физиологических процессов. Он определяет цветение растений, линьку животных, миграцию и размножение у птиц и млекопитающих и т. д.
Фотопериод связан с биологическими часами и служит универсальным механизмом регулирования во времени. Биологические часы связывают ритмы экологических факторов с физиологическими ритмами, позволяя организмам приспосабливаться к суточной, сезонной, приливно-отливной и другой динамике факторов.
Изменяя фотопериод, можно вызывать и изменение функций организма. Так, цветоводы, изменяя световой режим в теплицах, получают внесезонное цветение растений. Если после декабря сразу увеличить длину дня, то это может вызвать явления, происходящие весной: цветение растений, линьку у животных и т. д. У многих высших организмов адаптации к фотопериоду закрепляются генетически, т. е. биологические часы могут работать и при отсутствии закономерной суточной или сезонной динамики.
Таким образом, смысл анализа условий среды заключается в том, чтобы обнаружить функционально важные, лимитирующие факторы и оценить, в какой степени состав, структура и функции экосистем зависят от взаимодействия этих факторов.
Только в этом случае удается достоверно прогнозировать результаты изменений и нарушений и управлять экосистемами.
РАЗДЕЛ 4. ЭКОСИСТЕМЫ
Биоценология
Популяции различных видов живых организмов, заселяющих общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования многовидовых сообществ — биоценозов, в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ; только на этой основе в принципе оказывается возможным устойчивое существование любой формы жизни.
