Исследования Т. Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрестом хромосом или кроссинговером. Кроссинговер наблюдается в мейозе. Он обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера, как и сцепление генов, характерно для животных, растений, микроорганизмов. Исключение составляют самцы дрозофилы и самки тутового шелкопряда. Кроссинговер обеспечивает рекомбинацию генов и тем самым значительно увеличивает роль комбинативной изменчивости в эволюции. О наличии кроссинговера можно судить на основе учета частоты возникновения организмов с новым сочетанием признаков. Явление кроссинговера было открыто Морганом на дрозофиле.
Запись генотипа дигетерозиготы при независимом наследовании:
А В
A в
Запись генотипа дигетерозиготы при сцепленном наследовании:
АВ
Ав
Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называют кроссоверными, а не претерпевшие – некроссоверными.
АВ
Ав
АВ, ав Ав, аВ
Некроссоверные гаметы. Кроссоверные гаметы.
Соответственно организмы, возникшие от сочетания кроссоверных гамет, называют кроссоверами или рекомбинантами, а возникшие от сочетания некроссоверных гамет – некроссоверами или нерекомбинантами.
Явление кроссинговера, как и сцепление генов, можно рассмотреть и в классическом опыте Т. Моргана при скрещивании дрозофил.
| Ген | Признак | P♀ BV x ♂ bv BV bv F1 BV bv |
| В | серый цвет тела | |
| b | черный цвет тела | |
| V | нормальные крылья | |
| v | рудиментарные крылья | |
| Анализирующее скрещивание 1. Полное сцепление генов. 2. Неполное сцепление генов. | 1. Полное сцепление
P♀ bv x ♂ BV
bv bv
   G: bv BV bv
F2 bvbv
BV bv
расщепление – 1:1
| |
2. Неполное сцепление (кроссинговер)
P:♀ BV x ♂ bv
bv bv
     G: BV bv Bv bV bv
некроссоверные кроссоверные
   F2 BVbvBvbV
  bv bv bv bv
некроссоверов – 83% кроссоверов – 17%
|
Для измерения расстояния между генами путем анализирующего скрещивания можно применять формулу:
где:
X – расстояние между генами в % кроссинговера или в морганидах;
а – количество особей 1-й кроссоверной группы;
в – количество особей 2-й кроссоверной группы;
n – общее количество гибридов в опыте;
100% – коэффициент для перевода в проценты.
На основании исследования сцепленного наследования Морган сформулировал тезис, вошедший в генетику под названием правило Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцеплено, причем сила сцепления зависит от расстояния между ними.
Сцепленные гены расположены в линейном порядке и частота кроссинговера между ними прямо пропорциональна расстоянию между ними. Однако, этот тезис характерен только для близко лежащих друг к другу генов. В случае же относительно удаленных генов наблюдается некоторое отклонение от такой зависимости.
Морган предложил выражать расстояние между генами в процентах кроссинговера между ними. Расстояние между генами также выражают в морганидах или сантиморганидах. Морганида – генетическое расстояние между генами, где происходит кроссинговер с частотой 1%.
По частоте кроссинговера между двумя генами можно судить об относительном расстоянии между ними. Так, если между генами А и В кроссинговер составляет 3%, а между генами В и С – 8% кроссинговера, то между А и С кроссинговер должен происходить с частотой либо 3+8=11%, либо 8-3=5%, в зависимости от того, в каком порядке эти гены расположены в хромосоме.
3% 8% 3% 5%
А ─ ─ ─ В ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ С В ─ ─ ─ А ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ С
11% 8%
Задача 1. Катаракта и полидактилия наследуются как доминантные аутосомные признаки. Женщина унаследовала катаракту от отца, полидактилию от матери. Гены сцеплены, расстояние между ними 3М. Каковы генотипы и фенотипы детей от брака этой женщины и мужчины нормального по этим признакам? Какова вероятность рождения здоровых детей?
| катаракта норма | А А_ а аа | P ♀ аВ х ♂ ав Ав ав |
| полидактилия норма | В В_ в вв | F1 –? Х = АВ = 3 Морг. |
| P ♀ аВ х ♂ ав Ав ав | Ответ: вероятность рождения здорового ребенка – 1,5%, имеющих по 1 признаку – 48,5%, имеющих оба признака – 1,5% | |
| G: (аВ) (Ав) (ав) (ав) (АВ) | ||
| F1 аВАвавАВ ав ав ав ав 48,5% 48,5% 1,5% 1,5% |
Генетическая картахромосомы – это схема, отображающая порядок расположения генов на относительном расстоянии их друг от друга. О расстоянии между сцепленными генами судят по частоте кроссинговера между ними. Генетические карты всех хромосом составлены для наиболее изученных в генетическом отношении организмов: дрозофилы, кур, мышей, кукурузы, томатов, нейроспоры. Для человека также составлены генетические карты всех 23 хромосом.
После установления линейной дискретности хромосом возникла необходимость составления цитологических карт с целью сопоставления с генетическими, составленными на основе учета рекомбинаций.
Цитологическая карта – это карта хромосомы, на которой определяется расположение и относительное расстояние между генами в самой хромосоме. Построение их ведется на основе анализа хромосомных перестроек, дифференциальной окраски политенных хромосом, радиоактивных меток и др.
К настоящему времени, у ряда растений и животных построены и сопоставлены генетические и цитологические карты. Реальность этого сопоставления подтверждает правильность принципа о линейном расположении генов в хромосоме.
У человека можно назвать некоторые случаи сцепленного наследования.
1. Гены, контролирующие наследование групп крови по системе АВ0 и синдрома дефекта ногтей и коленной чашечки, наследуются сцепленно.
2. Сцеплены гены резус-фактора и овальной формы эритроцитов.
3. В третьей аутосоме расположены гены группы крови Лютеран и секреции антигенов А и В со слюной.
4. Гены полидактилии и катаракты наследуются сцепленно.
5. В Х-хромосоме расположены гены гемофилии и дальтонизма, а также гены цветовой слепоты и мышечной дистрофии Дюшена.
6. В 6 аутосоме находятся сублокусы А, В, С, D/DR системы HLA, контролирующих синтез антигенов гистосовместимости.
