Вестибулярная функция включает деятельность полукружных каналов и мешочков преддверия. Адекватными раздражителями вестибулярных рецепторов являются ускорения разных видов. Угловые ускорения приводят к генерации возбуждения в ампулярных рецепторах, все виды прямолинейных ускорений (центробежное, центростремительное и гравитационное) — к раздражению в сенсорных пятнах преддверия. Кроме того, в sacculus, как теперь установлено, происходит рецепция вибрационных стимулов.
Рецепция ускорений в ампулярных и преддверных рецепторах осуществляется волосковыми сенсорными клетками (филогенетические дериваты механорецепторов), которые возбуждаются благодаря свойству инерции эндолимфы (в полукружных каналах) и отолитовым мембранам (в преддверии). Инерционная система под воздействием ускорений способна сдавливать или отклонять волоски клеток сенсорного эпителия в ту либо другую сторону, тем самым вызывая нервные импульсы.
Существует пять типов вестибулярных реакций соответственно ассоциативным связям вестибулярных ядер.
1. Вестибулосоматические реакции обусловлены наличием вестибулоспинальных связей, они обеспечивают перераспределение мышечного тонуса при воздействии ускорений на организм.
2. Окуломоторные реакции, обусловленные вестибулоглазо-двигательными связями, определяют возникновение нистагма. Под вестибулярным нистагмом подразумевают непроизвольные ритмические, обычно сочетанные подергивания глазных яблок двухфазного характера со сменой двух движений — медленного и быстрого. Медленное движение происходит в одну сторону, быстрое — в противоположную. Все вестибулярные рефлексы, влияющие на поперечно-полосатую мускулатуру, являются тоническими (однонаправленными). Только нистагм имеет двухфазный клонический характер, причем медленная фаза обусловлена раздражением ампулярного рецептора, а быстрая — компенсирующим влиянием глазодвигательного центра (возвращение глазных яблок в исходное положение).
Физиологический смысл нистагма состоит в «фотографировании» уходящих фрагментов окружающей среды при вращении.
3. Вестибуловегетативные реакции также имеют адаптаци
онный характер и заключаются в повышении артериального
давления, учащении сердцебиения, возникновении тошноты и
даже рвоты при воздействии ускорений.
4. Вестибуломозжечковые реакции направлены на поддержание положения тела в пространстве посредством перераспределения мышечного тонуса в динамическом состоянии организма, т.е. в момент совершения активных движений на фоне воздействия ускорений.
5. Центральный анализ и коррекция вестибулосенсорной реакции (головокружение) обусловлены наличием вестибулокор-тикальных связей с корой большого мозга.
Таким образом, при раздражении ампулярных рецепторов возникает афферентная импульсация, распространяющаяся по описанным выше ассоциативным связям и вызывающая перечисленные безусловные рефлексы, которые возникают с большим постоянством, т.е. имеют закономерный характер.
Вестибулосоматические реакции (анимальные рефлексы) при раздражении ампулярных рецепторов проявляются в виде отклонения рук, ног, туловища и головы в сторону движения эндолимфы (в сторону медленного компонента нистагма) — для горизонтального полукружного канала и в обратную сторону — для остальных каналов. Эта же закономерность отклонения проявится и при ходьбе в момент действия рефлекса. Следовательно, при раздражении ампулярного рецептора возникает афферентная импульсация к двигательным, вегетативным, мозжечковому и корковому центрам, вызывающая безусловные рефлексы.
Эвальду удалось в эксперименте запломбировать гладкий конец полукружного канала голубя, рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движения эндолимфы в одну или другую сторону и регистрировать при этом характер возникающих реакций.
Первый закон Эвальда — реакции возникают только с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения, несмотря на то что какое-то менее сильное смещение эндолимфы происходит и в каналах, расположенных на плоскости вращения. При этом проявляется регулирующее значение центральных отделов анализатора. Следовательно, реакция с полукружных каналов (нистагм, отклонение конечностей и т.д.) всегда возникает в плоскости вращения.
Второй закон Эвальда — направлению движения эндолимфы всегда соответствует направление медленного компонента нистагма, направление отклонения конечностей, корпуса и головы. Следовательно, быстрый компонент нистагма (или просто нистагм) будет направлен в противоположную сторону. Например, после вращения в кресле Барани по часовой стрелке (вправо) движение эндолимфы в горизонтальном полукружном канале после остановки будет продолжаться вправо. Согласно этому закону Эвальда, в данном случае и поствращательный нистагм будет направлен влево, а отклонение конечностей, туловища и головы произойдет вправо. Если с помощью электронистагмографии произвести регистрацию нистагма не после остановки, а в момент вращения вправо, то будет выявлен нистагм вправо. Это объясняется тем, что в период наращивания вращения вправо эндолимфа будет отставать от стенок канала, смещаясь в противоположную сторону, т.е. влево, следовательно, и медленный компонент нистагма будет направлен влево, а быстрый — вправо.
Третий закон Эвальда — движение эндолимфы в сторону ампулы (ампулопетально) в горизонтальном полукружном канале вызывает в значительной мере более сильную реакцию, чем движение эндолимфы к гладкому концу (ампу-лофугально). Из этого закона следует, что, поскольку после вращения вправо эндолимфа движется в правом горизонтальном канале ампулофугально, а в левом — ампулопетально, после вращения вправо возбуждается в основном левый лабиринт, а раздражением правого лабиринта при клиническом исследовании можно пренебречь. Однако при этом нужно иметь в виду, что реакции с менее раздражаемого лабиринта, хотя и незначительно, усиливают реакции второго лабиринта, кроме того, в вертикальных каналах эта реакция будет обратной.
