Тема 3 (9). Особенности распространения возбуждения в ЦНС

Время: 2 часа.

Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Знание общих закономерностей, определяющих особенности функционирования центральной нервной системы, позволяет понять сложные процессы проведения и преобразования информации в сенсорных системах, основу поведенческих реакций человека и животных.

Учебная цель: Уяснить особенности распространения возбуждения в ЦНС, свойства нервных центров.

 

Содержание занятия

Этапы занятия	Цель данного этапа	Время
1. Вводный контроль	Проверка исходного уровня знаний с помощью тестового контроля	10 мин.
2. Опрос-беседа	Разбор темы по предложенным вопросам с коррекцией исходного уровня	25 мин.
3. Самостоятельная работа студентов с консультациями преподавателя	Закрепление теоретических знаний при выполнении практических заданий, анализ полученных результатов, формулировка выводов, оформление протоколов практических работ	45 мин.
4 Завершающий этап	Оценка знаний и умений при решении ситуационных задач и проверке протоколов	10 мин.

 

Вопросы для самоподготовки:

1. Понятие о нервном центре. Жёсткие и гибкие связи между нейронами.

2. Основные типы структуры нейронных сетей.

3 Механизм передачи возбуждения в центральных синапсах.

4. Медиаторы ЦНС.

5. Свойства центральных синапсов.

6. Свойства нервных центров: суммация, трансформация ритма, последействие, иррадиация, тонус, утомление, пластичность и др.

 

 

Домашнее задание:

1. Дать определение нервного центра.

2. Перечислить основные свойства центральных синапсов..

3. Зарисовать схему строения основных типов нейронных сетей.

 

Самостоятельная работа на занятии:

Задание	Объект	Программа действия	Ориентировочные основы действия
1. Свойства нервных центров (демонстрация) а) иррадиация возбуждения в ЦНС   б) Рефлекторное последействие	лягушка	Готовят спинальную лягушку, разрушив головной мозг. Подвешивают лягушку за нижнюю челюсть на штативе. Наносят слабое механическое или химическое (0,25% р-р серной кислоты) раздражение на одну из задних лапок, наблюдая слабый сгибательный рефлекс. Усиливают силу раздражения, наблюдая увеличение ответной реакции и вовлечение в ответную реакцию других мышц (второй лапки, верхних конечностей и всего туловища)   Наблюдают явление рефлекторного последействия (продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя) при действии раздражителей разной силы на задние лапки спинальной лягушки. Отмечают зависимость длительности последействия от силы раздражителя.	Вовлечение в ответную реакцию большой группы мышц при увеличении силы раздражителя обусловлено распространением (иррадиацией) возбуждения на соответствующие нервные центры, что объясняется дивергентным типом строения нейронных сетей.     Продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя обусловлено циркуляцией возбуждения по замкнутым нейронным сетям (круговое взаимодействие нейронов)

 

Вопросы для самоконтроля:

1. Что понимают под явлением пространственной суммации?

2. Что понимают под явлением временной суммации?

3. Какие явления лежат в основе иррадиации возбуждения?

4. Какие механизмы обуславливают рефлекторное последействие?

5. Чем поддерживается тонус нервных центров?

6. Каков механизм посттетанической потенциации?

7.Чем обусловлены явления облегчения и окклюзии?

8. С какими структурами связано утомление нервных центров?

9.В каком направлении распространяется возбуждение в нервном центре?

10.Как меняется частота импульсов при прохождении через нервный центр?

Тестовый контроль:

1. В основе рефлекторного последействия лежит: 1) пространственная суммация импульсов; 2) циркуляция импульсов в нейронной ловушке; 3) трансформация импульсов; 4) последовательная суммация импульсов.

2. Возбуждение в нервном центре распространяется: 1) от эфферентного нейрона через промежуточные к афферентному; 2) от афферентного нейрона через промежуточные к эфферентному; 3) от промежуточных нейронов через эфферентный нейрон к афферентному; 4) от промежуточных нейронов через афферентный нейрон к эфферентному.

3. Один нейрон может получать импульсы нескольких афферентных нейронов благодаря: 1) конвергенции; 2) дивергенции; 3) афферентному синтезу; 4) пространственной суммации.

4. Нервные центры не обладают свойством: 1) способности к трансформации ритма; 2) двустороннего проведения воэбуждений; 3) высокой чувствительности к химическим раздражителям; 4) пластичности; 5) способности к суммации возбуждений.

5. Какой тип нейронных сетей обеспечивает иррадиацию возбуждения? 1) линейный; 2) кольцевой; 3) конвергентный; 4) дивергентный.

6. Какое свойство нервного центра лежит в основе конвергенции возбуждения? 1) последовательная суммация; 2) пространственная суммация; 3) трансформация ритма; 4) рефлекторное последействие.

7. При каких условиях возможна иррадиация возбуждения? 1) действие слабых раздражителей; 2) действие сильных раздражителей; 3) действие сверхсильных раздражителей; 4) повышенная возбудимость нервных центров; 5) пониженная возбудимость нервных центров; 6) активация тормозных синапсов; 7) выключение тормозных синапсов.

8. Какой тип строения нейронных сетей обеспечивает длительное последействие (пролонгированное возбуждение)? 1) дивергентный; 2) конвергентный; 3) кольцевой; 4) линейный.

9. Какое свойство нервного центра лежит в основе посттетанической потенциации возбуждения? 1) трансформация ритма; 2) пространственная суммация; 3) последовательная (временная) суммация; 4) иррадиация возбуждения.

10. Чем обусловлены свойства нервных центров? 1) свойствами нервных клеток; 2) свойствами глиальных клеток; 3) свойствами синапсов; 4) свойствами нервных волокон; 5) структурой нейронных сетей; 6) структурой нейронов.

Ответы: 1-2; 2-2; 3 – 1,4; 4- 2; 5-4; 6-2; 7-2,4,7; 8-3; 9-3; 10-3,5.

Ситуационные задачи:

1. В ответ на одиночный раздражающий стимул мышца отвечает одиночным сокращением. Но если нанести такое же раздражение на афферентный нерв, то возникающее рефлекторное сокращение мышцы оказывается тетаническим. Почему?

2. Ребенок, который учится играть на пианино, первое время играет не только руками, но помогает себе головой, ногами и даже языком. Объясните механизм этого явления.

3. Если днем пристально смотреть на окно, а затем закрыть глаза, то на протяжении некоторого времени всё ещё видишь переплёт рамы. Каким свойством нервных центров объясняется это явление и каков его механизм?

4. Почему при утомлении у человека сначала нарушается точность движений, а потом сила мышечных сокращений?

5. Если спинальную лягушку сильно ущипнуть за лапку, то мышцы сокращаются, и лапка остается поджатой некоторое время после прекращения раздражения. Будет ли наблюдаться такой эффект, если разрушить спинной мозг и нанести электрическое раздражение на седалищный нерв?

Ответы:

1. В первом случае в реакции участвует мышца (или двигательный нерв, иннервирующий её), а во втором - нервный центр. Нервные центры, в отличие от нервных или мышечных волокон, способны к трансформации ритма приходящих раздражений, чаще всего в сторону учащения, что и приводит к тетаническому сокращению мышцы, получающей множество импульсов из нервного центра.

2. Сильное возбуждение, возникающее при недостаточном освоении двигательного навыка, приводит к иррадиации возбуждения и вовлечению в процесс дополнительных мышц.

3. Приведенное явление объясняется последействием. Механизм его возникновения заключается в длительной циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям, охватывающим все отделы зрительного анализатора.

4. Нервные центры утомляются быстрее, чем мышцы, поэтому за счет нарушения координации движений, регулируемой нервными центрами, нарушается их точность.

5. Данный эффект связан с последействием, являющимся свойством нервного центра. Нервные волокна таким свойством не обладают. Поэтому ответом на заданный вопрос будет - нет.

Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.102-113

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 45-47.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с94-114

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.46-56

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.,с.98-108

 

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.118-114.

.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985,.

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с.104-118.

5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.45-57

6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,

7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с.122-137

8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.237-240

Краткое теоретическое содержание темы:

 

5.4. Свойства нервных центров.

Как уже отмечалось, долгое время центральное звено рефлекса являлась наименее изученным из-за недоступности и методических сложностей. А между тем именно в центральном звене происходят сложные процессы передачи и преобразования информации и формируются программы ответных реакций. Центральная нервная система в функциональном плане – это совокупность множества нервных центров. Нервный центр – это функциональное объединение нейронов, обеспечивающих регуляцию строго определенной функции или рефлекса. Нервные центры являются физиологической системной единицей ЦНС. Нейроны, образующие тот или иной нервный центр могут располагаться как на одном, так и на разных уровнях ЦНС. Нередко нейроны, располагающиеся рядом, выполняют различные функции и относятся к разным центрам, а нейроны, находящиеся на отдаленном расстоянии (в разных отделах ЦНС), близки в функциональном плане. Для функционирования нервных центров, нейроны которых располагаются на разных уровнях, действует принцип субординации: нервные центры, расположенные на низших этажах ЦНС подчиняются корригирующим влияниям со стороны выше расположенных центров. Связи между нейронами нервного центра могут быть генетически предопределены (жесткие связи), что характерно для центров, регулирующих наиболее важные функции организма. В процессе развития во многих нервных центрах образуются динамичные (гибкие) связи. Именно гибкие связи лежат в основе функционирования нервных центров, контролирующих высшие психические функции. Распространение возбуждения в ЦНС имеет ряд особенностей, связанных со свойствами нервных центров, которые, в свою очередь, определяются особенностями проведения возбуждения в центральных синапсах и структурой нейронных сетей (линейный, дивергентный, конвергентный, кольцевой типы строения, о чем уже упоминалось раннее). Эти особенности обеспечивают целый ряд характерных свойств нервных центров:

- одностороннее проведение возбуждения – определяет направленность движения нервных импульсов: от афферентного звена к эфферентному.

- Замедленное проведение возбуждения – обусловлено синаптической задержкой возбуждения;

- Суммация возбуждения – когда ответная реакция возникает при сочетании нескольких раздражений, а каждый из них недостаточен для возникновения рефлекса. Суммация может быть последовательной ( когда подпороговые стимулы следуют друг за другом по одним и тем же афферентным волокнам) и пространственной (при одновременном действии нескольких раздражителей на разные рецепторы одного и того же рецептивного поля). При этом происходит суммация постсинаптических потенциалов до критического уровня и возникновение ПД. Таким образом, отдельная нервная клетка, как правило, возбуждается только в том случае, если одновременно возбуждается несколько расположенных на ней синапсов.

- Посттетаническая потенциация - проявляется в увеличении ответной реакции на раздражение, которому предшествовало ритмическое тетаническое раздражение нервного центра. Посттетаническая потенциация является результатом последовательной суммации возбуждения, приводящей к накоплению в пресинапсе ионов кальция и медиатора, что способствует выбросу большой порции медиатора при последующем раздражении. Это явление – один из механизмов формирования следов памяти.

- Трансформация ритма возбуждения – при прохождении через нервный центр меняется ритм возбуждения: частота импульсов на входе в нервный центр и на выходе из него не совпадают. Чаще всего это связано с длительными следовыми потенциалами: при следовой деполяризации возможно учащение ритма (самопроизвольное достижение критического уровня деполяризации), а при гиперполяризации –его урежение (низкая возбудимость мембраны не позволяет отреагировать на частые поступающие сигналы, в результате нейрон отвечает не на все пришедшие к нему импульсы).

- Рефлекторное последействие – проявляется в продолжении ответной реакции после прекращения действия раздражителя. Время последействия зависит от силы раздражителя. Кратковременное последействие объясняется наличием следового отрицательного потенциала (следовой деполяризации) после возбуждения. Более длительное последействие связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям (нейронной ловушке). Данный механизм лежит в основе кратковременной памяти. Последействие продолжается до поступления новой информации, связанной с действием другого раздражителя.

- Иррадиация возбуждения - это распространение возбуждения на другие нейроны и нервные центры, связанное с дивергентным типом строения нейронных сетей. Так как нейроны дивергентной сети обладают различной возбудимостью, не все они одинаково реагируют на действие раздражителя умеренной силы, поэтому иррадиация возбуждения возможна при повышении силы раздражителя или увеличении возбудимости нейронов. Среди контактов в дивергентных сетях всегда имеются тормозные синапсы, ограничивающие иррадиацию возбуждения. Если их блокировать (например, действием стрихнина или столбнячного анатоксина) наступит генерализация возбуждения, являющаяся крайней степенью иррадиации и проявляющаяся в судорогах. В то же время при действии сверхсильного раздражителя в ответную реакцию вовлекается большое количество нейронов дивергентной сети, в том числе и тормозных, которые препятствуют дальнейшему распространению возбуждения и вместо усиления возможно угнетение ответной реакции. Следовательно, иррадиация возбуждения зависит от силы раздражителя, возбудимости нервных центров и от активности тормозных синапсов. Примером иррадиации возбуждения может служить вовлечение в ответную реакцию множества нервных центров (двигательных, вегетативных) при болевом раздражении.

- Конвергенция возбуждения - схождение возбуждения от нескольких волокон к одной нервной клетке или нервному центру. На нейронах нервных центров оканчиваются веточки не только их собственных афферентов, но и соседних центров. Распределение на нейронах нервных окончаний поступающих в нервный центр волокон неравномерно: больше их в центральной части нервного центра, поэтому при возбуждении одного волокна, входящего в нервный центр, в ответную реакцию вовлекается только эта часть центра. При одновременном раздражении нескольких афферентов в результате пространственной суммации подпороговых раздражителей в ответ вовлекается большее количество нейронов. Такое явление носит название облегчения - когда суммарная ответная реакция оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений афферентных волокон. Противоположное явление- окклюзия (закупорка) – когда количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении нервных волокон оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности.

- Тонус нервных центров - это постоянное возбуждение нервных центров, в результате чего импульсы от них постоянно поступают к иннервируемым органам, обеспечивая тонус скелетных мышц, гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта, сосудистый тонус и т.д. Поддержание тонуса нервных центров обеспечивают: а) афферентная импульсация от периферических рецепторов, прежде всего от рецепторов регулируемых органов (т.е. обратная связь); б) гуморальные раздражители: гормоны, углекислый газ (поддерживает тонус дыхательного центра) и другие; в) влияние других отделов ЦНС (например, ретикулярная формация среднего мозга поддерживает тонус коры больших полушарий, в свою очередь кора больших полушарий снижает тонус некоторых подкорковых центров). Следует отметить, что для нервных центров характерна спонтанная (фоновая) активность (периодическое генерирование возбуждения) даже в отсутствии специфического раздражения, т.е. в состоянии покоя. Это обусловлено тем, что организму не свойственно абсолютное отсутствие раздражителей или информационный покой, причиной такой активности могут быть метаболические сдвиги внутренней среды.

- Пластичность нервных центров – проявляется в способности нервных центров изменять своё прямое функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, что может обеспечить замещение и восстановление функций после удаления большого количества нервных клеток нервного центра. Это свойство характеризует только те нервные центры, которые основаны на временных (гибких) связях. В некоторых случаях нервный центр может выполнять даже несвойственные ему функции. Такие пластические преобразования происходят при различных изменениях функциональной активности и при повреждениях мозговой ткани. Однако существует предел пластичности. Так как пластические свойства связаны с образованием гибких (временных) связей, они поддаются тренировке(формирование ассоциаций, память и т.д). Пластичность нервных центров играет большую роль в процессах адаптации.

- Чувствительность к недостатку кислорода (гипоксии) – связана с интенсивными обменными процессами в нервных клетках. Чем выше уровень ЦНС, тем больше чувствительность нервных клеток к гипоксии, а также к действию различных ядов. Прекращение доставки кислорода к клеткам коры на 10 секунд ведет к потере сознания, а через 5-6 минут в них развиваются необратимые явления. Клетки ствола мозга могут функционировать без кислорода в течение 15-20 минут, а клетки спинного мозга – 20-30 минут.

- Утомление нервных центров – проявляется в снижении и прекращении рефлекторного ответа, связанного с утомлением центральных синапсов из-за истощения запаса медиаторов в пресинапсах и снижении чувствительности рецепторов постсинаптических мембран.