1 Зарисовать график соотношения процессов возбуждения, сокращения и возбудимости в скелетной мышце. Обозначить механические, электрические и фазы возбудимости мышцы.
2. Составить таблицу соотношения возбуждения, сокращения и возбудимости по следующей схеме:
| Механические фазы одиночного мышечного сокращения | Фазы возбуждения | Фазы возбудимости |
| 1. | ||
| 2. | ||
| 3. |
3. Зарисовать схему суммированного сокращения, отметить оптимум и пессимум раздражения
4. Знакомство с методом электромиографии
Вопросы для самоконтроля:
1. В какую фазу одиночного мышечного сокращения регистрируется пик ПД?
2. В какую фазу одиночного мышечного сокращения работает кальциевый насос?
3. Какова возбудимость мышцы в латентный период сокращения?
4. Какова возбудимость мышцы в период расслабления?
5. В какую фазу одиночного мышечного сокращения нужно подействовать на мышцу,
чтобы вызвать гладкий тетанус?
6. С какой частотой раздражений надо действовать на мышцу, чтобы получить
максимальную амплитуду сокращений?
7. Какие процессы в мышце идут с затратой энергии?
8. Отреагирует ли мышца на дополнительный стимул, нанесенный в латентный период
сокращения? Почему?
9. При каких условиях возникает зубчатый тетанус?
10. Какие ионы запускают механизм мышечного сокращения?
. Тестовый контроль:
1. Какова возбудимость мышцы в период максимального укорочения? 1) нормальная (исходная); 2) повышенная (экзальтация); 3) пониженная; 4) абсолютная рефрактерность.
2. В какую фазу одиночного мышечного сокращения работает кальциевый насос? 1) латентный период; 2) период укорочения; 3) период расслабления.
3. В какую фазу одиночного мышечного сокращения скелетной мышцы регистрируется пик потенциала действия? 1) латентный период; 2) период укорочения; 3) период расслабления.
4. В какую фазу одиночного мышечного сокращения необходимо действовать током, чтобы вызвать гладкий тетанус? 1) в латентный период; 2) в фазу укорочения; 3) в фазу расслабления.
5. Чем характеризуется сокращение скелетной мышцы? 1) быстрой реакцией на раздражители; 2) пластичностью сокращения; 3) полной зависимостью сокращений от нервных влияний; 4) сокращением мышцы после возбуждения
6. В какую фазу одиночного мышечного сокращения необходимо действовать, чтобы получить зубчатый тетанус? 1) в скрытую фазу; 2) в фазу укорочения; 3) в фазу расслабления.
7. Отреагирует ли мышца на дополнительное раздражение, нанесенное в латентный период сокращения? 1) да; 2) нет.
8. Какова возбудимость мышцы в период расслабления? 1) повышенная; 2) пониженная; 3) нормальная (исходная); 4) абсолютная рефрактерность.
9. Какие ионы включают сокращения мышц? 1) кальций; 2) натрий; 3) калий.
10. На какой белок действуют ионы кальция? 1) тропонин; 2) тропомиозин.
Ответы: 1-2; 2-3; 3-1; 4-2; 5-1,3,4; 6-3; 7-2; 8-3; 9- 1; 10-1.
Ситуационные задачи:
1. При нанесении сильного раздражения мышца не сократилась. О чем это свидетельствует?
2. Мышца состоит из волокон, волокна из миофибрилл, а последние из миофиламентов. Какие из перечисленных структур укорачиваются во время сокращения?
3. На мышцу наносили частые раздражения, что привело к возникновению гладкого тетануса. Как изменится сокращение мышцы, если уменьшить частоту раздражений?
4. После воздействия на мышцу токсического вещества её возбудимость стала прогрессивно снижаться. Как это удалось установить?
5. При нанесении раздражения на мышцу меняют частоту раздражения. Как будет меняться сокращение мышцы при нанесении раздражения через 0,2 сек., 0,07 сек., 0,04 сек и через 0,01 сек.?
Ответы:
1. Это свидетельствует о том, что в данный момент возбудимость мышцы или полностью отсутствует, или резко понижена.
2. Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл. Входящие в состав миофибрилл миофиламенты не изменяют свою длину. Укорочение миофибрилл происходит за счет вхождения тонких миофиламентов между толстыми.
3. Гладкий тетанус возникает, когда новое раздражение застаёт мышцу в период укорочения. При снижении частоты раздражения мышца успеет укоротиться, и если новое раздражение застанет мышцу в период расслабления, то возникнет зубчатый тетанус, а если наносить ещё более редкие раздражения, мышца успеет укоротиться и расслабиться, тогда суммации сокращений не будет, а будет наблюдаться череда одиночных мышечных сокращений.
4. Мерой возбудимости является порог раздражения. Если величина порога увеличивается, это свидетельствует о снижении возбудимости
5. При нанесении раздражений через 0,2 сек. будут наблюдаться одиночные мышечные сокращения, через 0,07 сек.- зубчатый тетанус, через 0,04 сек.-гладкий тетанус(раздражения застают мышцу в период укорочения), а при частоте через 0,01 сек.- сокращений не будет, т.к. в это время мышца находится в латентном периоде сокращения, когда возбудимость нулевая.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.74-93
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с.18-25.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.82-92
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.23-38
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.86-90.
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 146 – 165.
2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с.. 41 - 44, 56 – 60, 65 – 71.
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с.26 - 40, 83 -87
4 Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с. 36-38, 73-84.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.29-35
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.94-116
7.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.246-250
Краткое теоретическое содержание темы:
6.1.Физиология мышечного сокращения.
Способность к движению является одним из общих свойств всего живого. Примером высокоспециализированного движения является мышечное сокращение. В организме человека выделяют 3 вида мышц: скелетную поперечно-полосатую, гладкую и сердечную мышцы. Всех их объединяет общее свойство – сократимость. Сократительные свойства обусловлены структурными элементами мышц - миофибриллами, которые в свою очередь представлены сократительными белками: актином (тонкие нити) и миозином (толстые нити). В основе сокращения лежит процесс скольжения нитей актина вдоль миозина (образование акто-миозинового комплекса), в результате чего мышца укорачивается. На нитях миозина имеются выступы (мостики) с головкой, на актине – соответствующие им углубления. Скольжение осуществляется по типу «зубчатого колеса» - головки мостиков миозина входят в углубления актина, при этом мышца укорачивается на 1%. Затем идет размыкание мостика и перешагивание его на следующий участок актина и т.д. В состоянии покоя углубления актина заняты белком тропонином, который препятствует смыканию актина и миозина. Чтобы запустить процесс сокращения, нужен сигнал о сокращении, который в естественных условиях поступает от мотонейронов спинного мозга, который вместе с эфферентными нервными волокнами и иннервируемые им мышечными волокнами составляют двигательную или нейро-моторную единицу. Следовательно, сокращению мышцы предшествует её возбуждение. Передача сигнала о сокращении от возбужденной мембраны мышечного волокна вглубь волокна к миофибриллам – электромеханическое сопряжение – состоит из нескольких последовательных процессов, ключевую роль в которых играют ионы кальция. В мышце кальций находится в специальных хранилищах -саркоплазматическом ретикулуме (аналог эндоплазматической сети); для начала сокращения необходимо вывести кальций из ретикулума в саркоплазму, что обеспечивается возбуждением мембраны саркоплазматической сети и открытием в ней кальциевых каналов. Возбуждение мембраны ретикулума достигается благодаря распространению ПД по Т-системам (впячивание мембраны мышечного волокна, по обе стороны от которой находятся мембраны ретикулума). Выход кальция прекращается после окончания пика потенциала действия. Кальций взаимодействует с тропонином, обнажая тем самым участки актина для прикрепления мостиков миозина и запуская процесс сокращения. Для расслабления мышцы необходимо, чтобы кальций из саркоплазмы ушел назад в саркоплазматическую сеть (ретикулум), что возможно при включении активного транспорта (кальциевого насоса) с использованием АТФ. Таким образом, весь процесс сокращения можно представить как ряд последовательных этапов: раздражение – возникновение ПД – распространение ПД вдоль клеточной мембраны и вглубь по Т-системам - освобождение кальция из ретикулума – взаимодействие актина и миозина – укорочение мышцы – активация кальциевого насоса – снижение концентрации кальция в саркоплазме – расслабление миофибриллы. Всё это продолжается около 0,1 сек. (в икроножной мышце лягушки) и включает 3 механические фазы (периоды): 1- латентный (от начала действия раздражителя до начала сокращения), длится 0,01 сек.; 2- укорочение (0,04 сек.); 3 – расслабление (0,05сек.). Каждой механической фазе соответствуют определенные электрические явления на мембране мышечного волокна: латентный период совпадает с возбуждением мембраны (деполяризация и пик потенциала действия); в период укорочения мышцы мембрана реполяризуется, во время максимального укорочения регистрируется следовой отрицательный потенциал (следовая деполяризация), а в период расслабления на мембране восстанавливается исходный (мембранный) потенциал. Все фазы мышечного сокращения нуждаются в энергии АТФ. Поэтому в процессе деятельности мышцы происходит ресинтез АТФ за счет креатинфосфата, гликолиза и окислительных процессов. При недостатке АТФ (действие ядов, утомление и т.д.) возможно развитие контрактуры мышц – состояние длительного сокращения без расслабления (например, «трупное окоченение» после смерти).
В процессе возбуждения и сокращения мышцы меняется её возбудимость. В латентный период сокращения мышца абсолютно рефрактерна (это связано с пиком ПД), в период укорочения – возбудимость восстанавливается (относительная рефрактерность), достигая максимума (экзальтации) в момент максимального укорочения (связано со следовой деполяризацией мембраны), во время расслабления возбудимость нормальная (исходная), как в состоянии покоя. Следовательно, скелетная мышца может реагировать на дополнительный сигнал о сокращении, когда ещё не пройден весь цикл мышечного сокращения., то есть она способна к суммированному (тетаническому) сокращению. В зависимости от частоты поступающих сигналов (а именно от того, в какую фазу одиночного мышечного сокращения застаёт мышцу новый сигнал о сокращении) различают зубчатый и гладкий тетанус. Если очередной сигнал застаёт мышцу в период расслабления – возникает зубчатый тетанус, в период укорочения – гладкий тетанус. В естественных условиях режим сокращения одной нейро-моторной единицы – зубчатый тетанус, но сокращение целой мышцы – слитное (т.е. гладкий тетанус), так как наблюдается асинхронность разрядов мотонейронов. Суммарная амплитуда сокращения зависит от состояния возбудимости мышцы в момент, когда приходит очередной сигнал о сокращении (по Н.Е.Введенскому). Оптимум соответствует частоте импульсов, совпадающих с периодом её повышенной возбудимости (экзальтации). Дальнейшее увеличение частоты импульсов застаёт мышцу в состоянии относительной и абсолютной рефрактерности, что приводит к пессимуму. Во время сокращении мышцы может меняться её длина, а напряжение оставаться на постоянном уровне, такой режим сокращения называется изотоническим (в чистом виде такого сокращения нет, но приближается к нему сокращение мышц языка). Другой режим сокращения – изометрический, когда при нарастании напряжения длина мышцы не изменяется (приближается к такому режиму сокращение мышцы при удержании груза на месте). Чаще всего наблюдается ауксотонический режим сокращения, характеризующийся изменением длины и напряжения мышцы.
