И. П. Павлов – Нобелевский лауреат - рассматривал кору как сплошную воспринимающую поверхность, в которой выделял ядра (корковые концы) анализаторов. Под анализатором он описал сложный нервный аппарат, обладающий рецепторным, проводниковым и корковыми отделами. В анализаторе уже на уровне рецепторного нейрона начинается анализ раздражения, а в корковом нейроне осуществляется не только анализ, но и синтез с последующей реакцией на раздражение. В корковом конце анализатора он различал ядро и рассеянные элементы.
В ядре концентрируются нейроны, на которые проецируются все составляющие периферического рецептора, расположенного в органе. Ядерные нейроны выполняют высший анализ, синтез, интеграцию, координацию функций. Рассеянные нейроны находятся по периметру ядра, а также и на значительном расстоянии от него. В них совершается более простой анализ и синтез. Площади ядер различных анализаторов могут наслаиваться и перекрывать друг друга. Поэтому строение коры по И. П. Павлову выглядит как совокупность ядер разных анализаторов, между которыми располагаются рассеянные элементы, что позволяет говорить о динамической локализации функций в 1-й и 2-й сигнальных системах.
Первая сигнальная система реализует анализ и синтез конкретных сигналов (раздражений), поступающих в кору через рецепторы органов чувств. Вторая сигнальная система связана со словесными сигналами, речью письменной и устной. Локализация различных функций нервной высшей деятельности связана с топографией извилин и борозд на поверхностях полушарий.
1. Кора постцентральной извилины (поля 1,2,3) и верхней теменной дольки (поля 5,7) содержат ядро анализатора общей и проприоцептивной чувствительности - чувствительный гомункулус - со следующими особенностями расположения:
· проекция в перевернутом виде: ноги вверху, голова внизу;
· диспропорциональная проекция с неравномерным представительством по площади: для головы и ее органов, кисти и большого пальца - много места, для остальных отделов мало, что отражает важность трудовых функций головы и руки;
· перекрестное представительство - правой половины тела в левой извилине и верхней теменной дольке и наоборот - из-за перекреста восходящих проекционных волокон либо в спинном, либо в продолговатом мозге.
2. Предцентральная извилина (поля 4,6), парацентральная долька и медиальная поверхность верхней лобной извилины (поля 6,8) - ядро общего двигательного анализатора с началом в больших пирамидных клетках Беца и такими же особенностями расположения, что и у общего чувствительного анализатора.
3. Средняя лобная извилина - задний отдел (поле 8) - ядро анализатора сочетанного поворота глаз и головы, связанного короткими ассоциативными волокнами с двигательным гомункулусом в предцентральной извилине в проекции головы, а длинными - с ядром зрительного анализатора в шпорной борозде (поле 17) затылочной доли.
4. Нижняя теменная долька с надкраевой извилиной (поле 40) и глубокими слоями больших пирамидных клеток содержит ядро анализатора всех целенаправленных, сложных и координированных движений (центр праксии). Он располагается у правшей в левой извилине, у левшей - в правой. Поражение его приводит к апраксии – выпадению точных движений.
5. Верхняя теменная долька ядро кожного анализатора стереогнозии - узнавание предметов на ощупь, отличается перекрестным расположением: для правой половины тела в левой дольке и наоборот.
6. Верхняя височная извилина (средняя часть) - поперечные извилины и борозды Гешля (поля 41, 42, 52) - ядро слухового анализатора, которое в каждом полушарии принимает проекционные волокна, как от левого, так и от правого спирального органа.
7. Шпорная борозда затылочной доли на медиальной поверхности - поля 17, 18, 19 - ядро зрительного анализатора. В правой борозде оно принимает рецепцию от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В левой шпорной борозде рецепция осуществляется наоборот. Поле 17 - общее зрительное восприятие, поле 18 - зрительная память, поле 19 - зрительная ориентировка в незнакомом месте.
8. Парагиппокампальная извилина, крючок (поля А, Е), кора гиппокампа (поле 11) - ядро обонятельного анализатора.
9. Крючок, парагиппокампальная и постцентральная извилины (поле 43) - ядро вкусового анализатора.
10. Сводчатая извилина, височный полюс, орбитальные и покрышечные извилины, кора блестящей зоны и гиппокампа - ядра анализаторов висцерального мозга или лимбической системы, где ассоциативные волокна замыкаются в лимбические круги: большие и малые. В лимбической системе находится древняя, старая и межуточная кора. Её анализаторы регулируют на бессознательном уровне бодрствование, сон, эмоции, память, воспроизводство потомства, мотивацию поведения (З. Фрейд).
Речевые анализаторы входят по И.П. Павлову во 2-ю сигнальную систему. Они находятся в следующих извилинах.
· 1. Средняя лобная извилина (поле 40) и примыкающая к ней часть предцентральной извилины - анализатор письменной речи (произвольное написание букв, слов, знаков, линий). Ассоциативными волокнами связан этот анализатор с центром праксии в нижней теменной дольке и зрительным центром. Поражение анализатора приводит к аграфии.
· 2. Угловая извилина нижней теменной дольки (поле 39) - ядро зрительного анализатора письменной речи, ассоциативными волокнами связанное с полем 40 и полями шпорной борозды 17, 18, 19. Поражение поля 39 – алексия - неспособность воспринимать написанный текст.
· 3. Нижняя лобная извилина и примыкающая к ней часть предцентральной извилины (поле 44) – речедвигательный центр Брока (произношение слов, фраз), поражение его – афазия. В поле 45 этой же извилины находится центр пения, поражение его - амузия и аграмматизм (невозможность воспроизвести текст с выражением и в логической последовательности, т.е. осмысленно).
4. Верхняя височная извилина - задний отдел - поперечные борозды и извилины Гешля (поле 42) - ядро слухового анализатора устной речи, а в поле 22 (средняя треть извилины) - центр музыкального восприятия.
Состав ножек мозжечка
Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor vitae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни).
Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:
1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae eхternae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцептивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру, а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.
2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellaris, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.
3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях:
1) к мозжечку — tractus spinocerebellares anterior
2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе.
По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.
Белое вещество мозжечка образует мозговое тело, которое проникает в листки в виде тонких, белых пластинок (древо жизни). Оно же в виде трех пар ножек: верхних, средних, нижних связывает мозжечок со средним мозгом, мостом и продолговатым мозгом. Состав белого вещества - в основном, мякотные (миелиновые) волокна - отростки корковых, ядерных нейронов мозжечка, а также других отделов большого мозга. Они подразделяются на ассоциативные, комиссуральные, проекционные (восходящие и нисходящие) волокна. Последние формируют тракты мозжечкового и коркового направления, а также экстрапирамидные пути.
Среди афферентных волокон в составе оливо-мозжечкового, мосто-мозжечкового, спинно-мозжечковых и вестибуло-мозжечковых трактов находятся два вида особо устроенных: моховидные и лазящие волокна.
Структурно-волоконный состав ножек мозжечка
· Нижних ножек - к продолговатому мозгу:
· задний спинно-мозжечковый путь;
· оливо-мозжечковый тракт;
· вестибуло-мозжечковый тракт;
· шатрово-вестибулярный путь.
· Средних ножек - к мосту (задний мозг):
· поперечные мостовые волокна: поверхностные и глубокие,
· мосто-мозжечковый путь.
· Верхних ножек - к среднему мозгу:
· передний спинно-мозжечковый тракт,
зубчато-красноядерный путь.
Ретикулярная формация
Ретикулярная формация (старое название сеть Дейтерса) начинается в верхних отделах спинного мозга - шейном и грудном. Далее проходит через мозговой ствол и его составляющие - продолговатый мозг, мост, ножки мозга и четверохолмие, зрительные бугры и достигает базальных ядер и коры конечного мозга. Она состоит из многочисленных, в основном, мелких мультиполярных нейронов, отростки которых переплетаются в различных направлениях, образуя густую сеть и многочисленные ретикуло-ретикулярные связи. Но в сети выделяются и скопления нейронов – ядра ретикулярной формации.
Крупные нейроны сосредотачиваются в ядрах ретикулярной формации: субталамическом, красном, черной субстанции, мостовом, ретикулярных ядрах продолговатого мозга и др. (более сотни ядер). Аксоны крупных нейронов часто образуют бифуркации, разделяясь на два отростка. Причем один отросток имеет восходящее направление вплоть до клеток коры, другой - нисходящее - к нейронам мозжечка, спинного мозга. Благодаря такому делению возникают ретикуло-петальные связи с вышележащими нейронами и ретикуло-фугальные – с ниже расположенными нервными клетками.
В ретикулярной формации содержится много нейронов, размеры которых очень сильно варьируют: от маленьких до средних и больших. На них замыкаются чувствительные волокна от клеток коры большого мозга, гипоталамуса, мозжечка, спинного мозга (спино-ретикулярный тракт). В свою очередь отростки ретикулярных нейронов вступают во множественные контакты, очевидно, со всеми нейронами головного и спинного мозга.
Клетки ретикулярной формации входят в состав всех жизненно важных нервных центров — дыхательного, сердечно-сосудистого, глотательно-рвотного и многих других, связанных с необходимыми физиологическими отправлениями: созреванием и выходом половых клеток, мочеиспусканием, дефекацией, теплорегуляцией, стереотипными движениями. Ретикулярные нейроны имеют связи с ядрами пирамидных и экстрапирамидных, висцеральных проводящих путей.
В функциональном отношении ретикулярную формацию рассматривают:
· как своеобразный “генератор энергии”, способный активизировать и поддерживать в рабочем состоянии все остальные нейроны (П.К. Анохин);
· как регулятор функционального состояния нейронов (угнетение, активация, выключение);
· как сложный рефлекторный центр, принимающий участие в контроле мышечного тонуса и стереотипных движений;
· как центральную энцефалическую систему, отвечающую за работу всего мозга;
· как биоэнергетическую систему всего организма;
· как центр определяющий и регулирующий волю человека.
Благодаря особенностям строения своих нейронов (бифуркация отростков, восходящие и нисходящие аксоны, многочисленные синапсы и др.) ретикулярная формация обеспечивает:
· сохранность автоматизма дыхания и сердечных сокращений, температурного постоянства, глотания, мочеиспускания, дефекации;
· процессы восприятия и формирование эмоций, воли, памяти, внимания и обучения;
· активность и тонус мышц всех видов;
активность и тонус клеток коры: различные степени бодрствования и сна, усталости и подъема сил и эмоций.
Экстрапирамидная система
Система сложилась ранее корковой двигательной системы (пирамидной) и поддерживает тонус скелетной мускулатуры, бессознательно, автоматически руководит ее работой. Пирамидная система коры придает движениям мышц сознательную направленность и определенность, последовательность и точность. Экстрапирамидная система объединяет нейроны крупных базальных ядер конечного мозга и ядер мозгового ствола – полосатого тела, бледных шаров, миндалевидного комплекса, субталамического ядра, черной субстанции, красного ядра, которые своими отростками формируют ниже перечисленные проводящие пути.
Нисходящие экстрапирамидные тракты бессознательных движений относятся к древним путям, и они всегда начинаются в подкорковых структурах мозга. Рефлекторные дуги у них имеют двух нейронный состав и перекресты на разных уровнях мозга. Часть из них проходит только по одной стороне, не образуя перекрестов.
Красноядерно-спинномозговой путь регуляции и координации мышечного тонуса и автоматических мышечных сокращений перекрещивается в среднем мозге.
· Первые нейроны находятся в красном ядре, которое занимает покрышку среднего мозга и таламус.
· Аксоны их перекрещиваются перед вступлением в ножки мозга (вентральный перекрест) и проходят в вентральной части моста и продолговатого мозга и далее в боковом канатике спинного мозга.
· Вторые нейроны лежат в передних рогах спинного мозга. Аксоны заканчиваются в скелетных мышцах.
Преддверно-спинномозговой путь равновесия и координации движений.
· Первые нейроны расположены в латеральном и нижнем вестибулярных ядрах заднего мозга, которые проецируются на вестибулярное поле ромбовидной ямки.
· Аксоны их проходят в боковой части продолговатого мозга и боковом канатике спинного мозга, имеют связи с мозжечком, а через задний продольный пучок - с ядрами глазодвигательных нервов.
· Вторые нейроны находятся в передних рогах спинного мозга и двигательных ядрах продолговатого мозга.
Ретикуло-спинномозговой путь биоэнергетического обеспечения.
· Первые нейроны располагаются в промежуточном ядре ретикулярной формации и в ядре задней эпиталамической спайки. Они имеют связи с базальными ядрами.
· Аксоны первых нейронов проходят в переднем канатике спинного мозга;
· Вторые нейроны лежат в ядрах передних рогов спинного мозга.
Покрышечно-спинномозговой путь зрительно-слуховых безусловных рефлексов.
· Первые нейроны находятся в подкорковых центрах зрения - латеральном коленчатом теле и верхних холмиках, а также в подкорковых центрах слуха - медиальном коленчатом теле и нижних холмиках. Они имеют связи с задним продольным пучком.
· Аксоны проходят в вентральных отделах ствола мозга и передних канатиках спинного мозга. На всем протяжении связаны с задним продольным пучком
· Вторые нейроны - в передних рогах спинного мозга.
Оливо-спинальный путь автоматического мышечного тонус а.
· Первые нейроны - в ядрах оливы продолговатого мозга.
· Аксоны проходят в боковых частях продолговатого мозга и боковых канатиках спинного мозга.
· Вторые нейроны - в ядрах передних рогов спинного мозга.
Задний продольный пучок — путь координации движений глазных яблок, головы и шеи.
Волокна пучка связывают между собой двигательные ядра III, IV, VI пары черепных нервов и ядра передних рогов спинного мозга шейного и грудного отделов.
Лимбическая система
Лимбическая система представляет комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга, участвуюший в регуляции различных вегетативных функций, поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и в формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций. Поэтому некоторые авторы обозначают лимбическую систему как висцеральный мозг, основную часть ее составляют структуры коры большого мозга, расположенные преимущественно на медиальной поверхности его полушарий, и тесно связанные с ними подкорковые образования, а именно: амигдалоидная область, конечная полоска, гипоталамус, гиппокамп, свод, септальная область, сосцевидные тела, сосцевидно-таламический пучок, таламус, поясная извилина. На медиальной поверхности полушарий большого мозга лимбическая система представлена поясной и парагиппокампальной извилинами.
По современным представлениям в процессе эволюции позвоночных обоняние на основе обонятельного мозга выступило в качестве организатора целостных функций, связанных с формированием всех безусловно рефлекторных реакций (инстинктов): ориентировочных, оборонительных, пищевых, сексуальных и др.
Благодаря обонятельному мозгу сформировалось новое морфо-функциональное объединение - лимбическая система или висцеральный мозг, обеспечивающие человеку следующие свойства:
· эмоционально-мотивационное поведение;
· сложное поведение, связанное со сменой фаз бодрствования и сна, оперативной и долговременной памятью, интуицией, воспроизводством потомства;
· регулирующее влияние на корковые и подкорковые структуры мозга для необходимого соответствия уровней их активности.
В центральный отдел обонятельного мозга и лимбической системы входят:
· поясная и парагиппокампальная извилины, крючок, зубчатая извилина;
· оперкулярные отделы лобной, теменной долей, височный полюс, орбитальные извилины, островок;
· базальные ядра, гиппокамп, гипоталамус, прозрачная перегородка, ретикулярная формация.
К периферическому отделу относятся:
· обонятельные луковицы, тракты, треугольники;
· переднее мозговое, продырявленное вещество;
· обонятельные полоски: латеральные, медиальные, диагональные, промежуточные.
Обонятельный анализатор представлен:
· рецепторным отделом в составе нейро-обонятельных, поддерживающих, базальных клеток и обонятельных желез, которые находятся в обонятельном поле слизистой полости носа, что в области верхнего носового прохода и верхней части носовой перегородки;
· проводниковым отделом: обонятельным нервом из 15-20 обонятельных нитей, которые проходят через решетчатую кость в переднюю черепную яму и далее к периферическому отделу обонятельного мозга.
· Обонятельные луковицы с митральными клетками, обонятельные тракты и треугольники вместе с передним продырявленным веществом и отчасти с гиппокампом составляют подкорковые структуры обонятельного анализатора.
· Корковый конец (ядро) находится на нижней височной поверхности в области крючка парагиппокампальной извилины (поля А и Е) и отчасти в гиппокампе (поле 11).
Механизм обонятельного восприятия реализуется за счет пространственного соответствия пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхности обонятельных ворсинок нейросенсорных клеток, т. е. за счет стереохимического эффекта при реализации мятного, цветочного, мускусного, эфирного, камфарного запахов. Через плотность заряда пахучих молекул реализуется едкий и гнилостный запахи.
Обонятельный мозг, лимбическая система, “висцеральный мозг” обладают разными видами коры и подкорковых образований.
· Древняя кора (палеокортекс) находится в обонятельных луковицах, прозрачной перегородке, периамигдолярной зоне височного полюса.
· Старая кора (архикортекс) сосредоточена очагами в поясной и зубчатой извилинах, гиппокампе.
· Древняя и старая кора (2,8 %) считается для современного человека гетерогенной из-за примитивного строения.
· Межуточная кора (мезокортекс) располагается в парагиппокампальной извилине и островке.
· Новая кора находится крупных извилинах – сводчатой, оперкулярных и др.
В подкорковых структурах лимбической системы располагаются ядра от древних до новых ядерно-клеточных образований. Бледные шары относятся к палеостриатуму, миндалевидный комплекс – к архистриатуму, а скорлупа и хвостатое ядро - к неостриатуму.
Отростки нейронов лимбической системы формируют восходящие и нисходящие пути в виде множества замкнутых кругов разного диаметра и протяженности - больших и малых. Например, большой лимбический круг Пайпеца включает гиппокамп - сосцевидные тела гипоталамуса - передние таламические ядра - сводчатую извилину - гиппокамп. Через большой круг реализуются процессы обучения: внимание, восприятие, воспроизведение, эмоциональная окраска информации, память. В малом круге: миндалевидное ядро - гипоталамус - ретикулярная формация среднего мозга - миндалевидное ядро оформляются агрессивно-оборонительное, пищевое, сексуальное поведение.
Можно предложить и другую классификацию лимбических структур:
· анатомическую раскладку с выделением двух частей: базальной и сводчатой (вокруг мозолистого тела);
· анатомо-функциональную - с передним отделом по нижней и медиальной поверхности лобной доли, который регулирует поведение, связанное с питанием, эмоциями, сексом и задним отделом (задние части сводчатой извилины и гиппокамп), где реализуется сложное поведение, память, интуиция.
· В коре орбитальных извилин, островка, височного полюса обеспечивается сохранение жизни индивида (инстинкт самосохранения); в поясной извилине, гиппокампе - сохранение вида и генеративная функция.
Все структуры висцерального мозга принимают терминали нейронов, выделяющих биогенные амины: дофамин, серотонин, норадреналин, кинины и др. Доставка их осуществляется аксонами, сформированными в пучки: дофаминоэргические, серотонинэргические, норадреналинэргические.
Таким образом, висцеральный мозг, интегрируя вегетативные функции в сознание, формирует целостную реакцию человека на внешние и внутренние раздражители, что выражается в разных видах ситуационного поведения.
