Серое вещество, покрывающее борозды, извилины полушарий, называют корой или плащом большого мозга. Площадь поверхности коры в одном полушарии в среднем составляет 220000 мм2 для взрослого человека. Причем на сводчатые (выпуклые) части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки 2/3 всей площади коры. Одно полушарие содержит в среднем 100 и более млрд. нейронов и 700 млрд. нейроглиальных клеток. В коре нейроны располагаются послойно: по верхнелатеральной поверхности в 6-7 слоев, медиальной - в 4-5, базальной - в 2-3. Поэтому толщина коры колеблется в пределах 1,5-5 мм.
В филогенетическом плане человек обладает разными видами коры.
· Палеокортекс (древняя кора) - 0,6% - примитивно построенная корковая пластинка, нечетко отделяющаяся от подлежащих, субкортикальных клеточных скоплений. Нейроны палеокортекса небольшие и на слои не дифференцированы. Они находятся, в основном, в периамигдолярной области (височный полюс) и блестящей зоне.
· Архикортекс (старая кора) - 2,2% - располагает примитивной кортикальной пластинкой, которая отделена от субкортикальных образований, но нейроны ее не располагаются по слоям.
· Архи- и палеокортекс называют гетерогенной для человека корой - аллокортексом (2,8%);
· Мезокортекс (межуточная кора) - 43,2%, нейроны которой располагаются в 3-4 слоя: наружный, средний, внутренний - такой коры много на медиальной и базальной поверхностях полушарий, в мозжечке.
· Неокортекс (новая кора) - 54%, сосредоточенная, в основном, в бороздах, извилинах верхнелатеральной поверхности полушарий.
Новая кора содержит наибольшее количество нейронов, которые располагаются по принципу структурного сходства в 6 слоев или пластинок (цитоархитектоника):
· молекулярная пластинка, представленная нейритами – отростками нервных клеток, образующими сплетение под сосудистой оболочкой мозга;
· наружная зернистая пластинка, состоящая из слоя мелких нервных клеток;
· наружная пирамидная пластинка, включающая малые и средние пирамидные нейроны;
· внутренняя зернистая пластинка - слой мелких нейронов;
· внутренняя пирамидная пластинка - слой больших пирамидных клеток Беца;
· мультиформная (полиформная) пластинка - из многоотростчатых клеток с разнообразной формой тела.
В функциональном отношении 5-й, 6-й слои являются началом эфферентных (двигательных, сознательных) проекционных путей; 3-4-й слои - концом афферентных (чувствительных, сознательных) проекционных путей; 1-2-й слои представляют систему ассоциативных волокон.
Ассоциативные волокна располагаются в пределах одного полушария и делятся:
· на интракортикальные (короткие дугообразные) волокна, как правило, безмякотные, соединяющие нейроны соседних извилин;
· на экстракортикальные (длинные, мякотные), проходящие в белом веществе полушария для соединения нейронов долей мозга: верхний продольный пучок (лобная - теменная доли), нижний продольный пучок (височная - затылочная доли).
Полушария между собой связаны комиссуральными волокнами, которые проходят через мозолистое тело, свод и спайки. Благодаря особенностям строения нейронов и их отростков, послойного расположения, в коре полушарий выделяют цито- и миелоархитектонические поля, которые обозначают чаще цифрами, реже буквами. Корковые подразделяют на первичные и вторичные.
Полушария представляют самую крупную и наиболее развитую у человека часть большого мозга, которая накрывает мозговой ствол. Они составляют плащ — филогенетически более новое образование — неоэнцефалон. В них сосредоточены важнейшие функции по управлению, координации, корреляции жизнедеятельностью организма и взаимоотношениями его со средой обитания. Полушария имеют верхнелатеральную, медиальную, нижнюю поверхности, на которых находятся извилины и борозды.
Крупные борозды латеральная, центральная, теменно-затылочная делят полушария на доли лобную, теменную, затылочную, височную, островок. Борозды, извилины на всех поверхностях покрыты серым веществом, состоящим из тел нейронов и безмиелиновых отростков, которые образуют кору с характерным послойным расположением клеток (цитоархитектоника).
Внутри полушария представлены белым веществом, образованныммиелиновыми отростками нервных клеток (миелоархитектоника). Ближе к основанию полушарий (нижней поверхности) внутри белого вещества располагаются крупные скопления серого в виде базальных ядер, между которыми и таламусом сосредотачиваются проекционные пучки миелиновых волокон внутренней капсулы (восходящие и нисходящие тракты проводящих путей).
Миелоархитектоника характеризуется наличием трех типов волокон:
ассоциативные распределяются в пределах одного полушария и делятся на короткие, дугообразные, интракортикальные, соединяющие соседние извилины и длинные экстракортикальные в виде продольных пучков, соединяющих между собой доли;
комиссуральные (спаечные) волокна, проходя через спайки и мозолистое тело, соединяют правое и левое полушария пучками в виде больших (лобных) и малых (затылочных) щипцов;
проекционные волокна соединяют между собой внутренние органы, мышцы, кости, суставы и кожу с отделами большого мозга и делятся на восходящие, чувствительные (экстро-, проприо-, интероцептивные) и нисходящие, двигательные (пирамидные — сознательные и экстрапирамидные — бессознательные).
Внутренняя капсула, capsula interna, — толстая, углообразной формы пластина белого вещества, нервные волокна которой составляют проекционные пути: восходящие и нисходящие тракты.
Капсула ограничена:
латерально — чечевицеобразным ядром;
медиально и спереди — головкой хвостатого ядра;
сзади и снизу — зрительным бугром (таламусом).
Состав проводящих путей внутренней капсулы (спереди назад) приводится ниже.
В передней ножке, crus anterius находятся передняя таламическая лучистость (лобно-таламический путь) — двигательный, сознательный; лобно-мостовой тракт — двигательный, сознательный.
В колене капсулы, genu, располагается кортико-нуклеарный тракт — пирамидный, двигательный, сознательный.
В задней ножке, crus posterius залегают:
передний и латеральный кортикоспинальные пирамидные тракты,
таламо-теменные волокна (спиноталамический тракт) — восходящий тракт болевой, температурной и осязательной чувствительности;
кортикоталамические волокна - нисходящий, сознательный, двигательный тракт;
теменно-затылочно-мостовой пучок — нисходящий, сознательный, двигательный путь;
слуховая лучистость – восходящий чувствительный путь;
зрительная лучистость — восходящий, чувствительный тракт.
Внутреннее строение спинного мозга складывается из строения серого вещества с внутренней эпендимной зоной, сосредоточенного вокруг центрального канала и белого вещества, расположенного по периферии (периметру) спинномозговой трубки.
В сером веществе, состоящем из нервных клеток, различают на поперечном срезе спинного мозга:
· передние рога с ядрами: передним и задним латеральными, центральным, передним и задним медиальными (все нервные клетки в ядрах — крупные мотонейроны, способные развиваться из стволовых клеток);
· задние рога с неоднородной массой серого вещества, включающей основное чувствительное ядро — собственное; грудное ядро — в медиальной части основания рогов только грудных сегментов; клетки задних рогов — ассоциативные сенсонейроны, объединенные родством происхождения, развития, строения и функции;
· пограничную зону – в белом веществе вблизи от верхушек задних рогов всех сегментов;
· губчатую зону задних рогов – тоже в белом веществе, но впереди от пограничной зоны;
· студенистое вещество задних рогов из мелких нейронов — кпереди от губчатой зоны;
· боковые рога, располагающиеся только на уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов; в них находится симпатический центр вегетативной системы в виде латерального промежуточного вещества.
· В крестцовом отделе между передними и задними рогами на уровне от второго до четвертого сегментов лежит парасимпатическое ядро.
· На уровне шейных и грудных сегментов между передними и задними рогами — промежуточная зона серого вещества, состоящаяиз центрального (медиального) промежуточного вещества и ретикулярной формации.
На протяжении спинного мозга за счет наслоения передних, боковых и задних рогов формируются передние, боковые и задние столбы серого вещества. Передние и задние спайки, состоящие из комиссуральных волокон, соединяют серые столбы. Спайки проходят впереди и сзади от центрального канала.
В белом веществе, состоящем из нервных волокон, различаютпродольно расположенныеканатики.
· Передние правый и левый — с набором проекционных проводящих путей в составе переднего корково-спинномозгового (рядом с передней срединной щелью), ретикулярно-спинномозгового пути (центральное положение), переднего спинно-таламического пути (кпереди от переднего ретикулярно-спинномозгового), покрышечно-спинномозгового пути (у передней срединной щели), заднего продольного пучка (позади переднего спинномозгового пути), преддверно-спинномозгового пути (возле передней латеральной борозды).
· Боковые канатики содержат задний спинно-мозжечковый путь (в заднем латеральном отделе), передний спинно-мозжечковый путь (в переднем латеральном отделе), латеральный спинно-таламический путь (передний отдел), латеральный корково-спинномозговой путь (медиальное положение от заднего спинно-мозжечкового пути), красноядерно-спинномозговой путь (кпереди от латерального корково-спинномозгового пути).
· Задние канатики состоят из пучков - тонкого (медиальное положение) и клиновидного (латеральное положение). Тонкий пучок несет волокна от нижних конечностей и нижней части туловища, клиновидный – волокна от верхних конечностей и верхней части туловища.
Кроме восходящих и нисходящих волокон, составляющих систему проекционных проводящих путей, в спинном мозге находятся короткие ассоциативные волокна, которые связывают между собой сегменты разных уровней. Комиссуральные волокна связывают правую и левую половины сегментов через спайки.
Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон.
A. Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образyет две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. B середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением — концевым желудочком ventriculus terminalis.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. B каждой колонне серого вещества два столба:
· передний, columna аnterior
· и задний, columna posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов:
· переднего, расширенного, cornu аnterius
· и заднего, зaocтpeннoгo, cornu рosterius.
Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «H».
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге.
Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateгalis в спинной мозг. Вокруг верхyшки заднего рога образyется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются:
· грyдное ядро, nucleus thoracicus (columna thoracica), нaибoлee выpaжeннoe в гpyдных ceгмeнтaх мoзга; нахoдящeecя нa вeрхушкe рoгa;
· cтудeнистое вeщecтвo, substantia geIatinosa;
· a тaкжe тaк называемые coбcтвeнныe ядpa, nuclei proprii.
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны.
B сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. B результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловно рефлекторным.
Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двиrательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной.
· Hейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины),
· а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дистальнее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов.
Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до Il — III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu lаterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. B боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columnaintermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Б. Белое вещество, substantiа alba, cпиннoгo мoзгa cocтoит из нeрвных oтрocткoв, кoтopыe cocтaвляют тpи cиcтeмы нeрвныx вoлoкoн:
· Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).
· Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные).
· Длинные центробежные (двигательные, зфферентные).
Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения — сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.
