Вопрос 2. Опишите структурную организацию коры полушарий мозжечка и его ножек

Мозжечок (cerebellum) представляет собой отдел головного мозга, развиваю­щийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга.

Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела, ре­гуляции мышечного тонуса, осуществлении познотонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовы­ми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий.

В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть — червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туло­вища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую — полуша­рия мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении коор­динированными автоматизированными движениями конечностей.

Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества — корой, образующей многочисленные поперечные извилины — листки мозжечка. Группы листков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка (рис. 74). Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю — от коры больших полушарий после их переключения в собственных ядрах моста. Наименьшая по размерам клочково-узелковая доля состоит из небольшой парной обособленной дольки — клочка — и расположенного рядом участка червя — узелка, связанных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля представляет собой самую древнюю часть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами. С помощью двусторонних связей она наиболее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.

В коре мозжечка выделяют три слоя (рис. 75). Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого вещества. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно распо­ложенных зерновидных нейронов малого размера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположен­ных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье, — самых круп­ных нейронов коры мозжечка. Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продол­жаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечива­ют эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.

Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуют многочислен­ные контакты с дендритами зерновидных нейронов. Это — моховидные волок­на (рис. 76). Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейро­нов передаются на дендриты клеток Пуркинье. Здесь же (на дендритах клеток Пуркинье) заканчиваются лиановидные волокна, идущие в мозжечок от ниж­них оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказывают быстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжеч­ку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители. Зерновидные клетки оказывают на гру­шевидные нейроны медленное возбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений. В молекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярных нейронов. Все они представляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клеток Пуркинье, что важно при выработке коор­динации в процессе обучения новым движениям.

Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, тесно связанные с корой червя {ядра шатра), корой околочервячной зоны {шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрываю­щей полушария {зубчатые ядра) (рис. 77). Белое вещество состоит из воло­кон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.

Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них — в спинной мозг. Волок­на от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества. Посредством верх­них ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних — с мостом и нижних — с продолговатым мозгом и спинным мозгом.

По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга. Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливного ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположен­ных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугооб­разные волокна).

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корковомостомозжечкового пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий (подробнее см. гл. 5).

По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противоположном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего моз­га идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь). Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений — экстрапирамидную систему.

При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего моз­га. При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где нахо­дятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движения­ми ног, а также с перемещением ОЦТ. При письме мозжечок регулирует под­держание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последова­тельных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений. Он обеспечивает хра­нение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и про­грамм сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков. Фактически мозжечок является самообучаю­щейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.