Черепные нервы (nn. craniales) так же, как и спинномозговые нервы, относятся к периферическому отделу нервной системы. Различие заключается в том, что спинномозговые нервы отходят от спинного мозга, а черепные — от головного мозга, причем 10 пар черепных нервов начинаются от ствола мозга; это — глазодвигательный (III), блоковый (IV), тройничный (V), отводящий (VI), лицевой (VII), преддверно-улитковый (VIII), языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), подъязычный (XII) нервы; все они имеют различное функциональное значение (рис. 67). Еще две пары нервов — обонятельный (I) и зрительный (II) — не являются типичными нервами: они формируются как выросты стенки переднего мозгового пузыря, имеют необычное по сравнению с другими нервами строение и связаны с проведением специализированных видов чувствительности.
По общему плану строения черепные нервы сходны со спинномозговыми нервами, однако имеют и определенные отличия. Как и спинномозговые нервы, они могут состоять из волокон разного типа: чувствительных, двигательных и вегетативных. Однако некоторые черепные нервы включают только афферентные или только эфферентные волокна. Для части черепных нервов, связанных с жаберным аппаратом, присущи некоторые внешние признаки метамерии (рис. 68). Общий состав волокон черепного нерва практически соответствует составу его ядер в стволе мозга. Сенсорные афферентные волокна, как правило, берут начало от нейронов, расположенных в чувствительных ганглиях. Центральный отросток каждого из этих нейронов проникает в ствол в составе черепного нерва и заканчивается в соответствующем чувствительном ядре. Двигательные и вегетативные эфферентные волокна отходят от групп нейронов, расположенных в соответствующих черепному нерву двигательных и вегетативных ядрах (см. рис. 55, 63).
В расположении ядер черепных нервов наблюдаются и специфические, свойственные только им особенности, обусловленные характером формирования ствола мозга. В процессе его развития происходит увеличение и видоизменение крыши нервной трубки на уровне всех отделов ствола мозга, а также смещение материала крыльных пластинок в вентролатеральном направлении. Эти процессы приводят к тому, что ядра черепных нервов смещаются в покрышку ствола мозга. При этом двигательные ядра III—XII пар черепных нервов занимают наиболее медиальное положение, чувствительные — наиболее латеральное, а вегетативные — промежуточное. Это хорошо видно на их проекции на дно ромбовидной ямки (см. рис. 63).
Все черепные нервы, за исключением блуждающего (X пара), иннервируют только органы головы и шеи. Блуждающий нерв, в состав которого включены парасимпатические преганглионарные волокна, участвует также в иннервации почти всех органов грудной и брюшной полостей. С учетом функциональных особенностей, а также специфики развития все черепные нервы можно разделить на следующие основные группы: сенсорные (связанные с органами чувств), соматомоторные, соматосенсорные и бранхиогенные (табл. 4).
Сенсорные, или нервы органов чувств (I, II и VIII пары), обеспечивают проведение в центральную нервную систему импульсов специфической чувствительности от органов чувств (обоняния, зрения и слуха). Они содержат только чувствительные волокна, как, например, VIII пара черепных нервов, которые берут начало от нейронов, расположенных в сенсорном ганглии (спиральный узел). Нервы I и IIпары представляют собой фрагменты проводящего пути обонятельного и зрительного анализаторов.
С обонятельным нервом связаны два маленьких терминальных нерва (п. terminalis), обозначенных как 0 (нулевая) пара черепных нервов. Терминальный, или концевой, нерв был открыт у низших позвоночных, но обнаруживается также у человека. Он содержит в основном немиелинизиро-ванные нервные волокна, отходящие от биполярных или мультиполярных нейронов, собранных в небольшие группы, локализация которых у человека неизвестна. Связи нейронов, образующих ядро терминального нерва, также неизвестны. Каждый нерв располагается медиальнее обонятельного тракта, а его ветви, как и обонятельные нервы, проходят через решетчатую пластинку в основании черепа и оканчиваются в слизистой оболочке носовой полости.
В функциональном плане терминальный нерв является сенсорным и есть основание думать, что он служит для обнаружения и восприятия феромонов — пахучих веществ, выделяемых для привлечения существ противоположного пола (подробнее о сенсорных нервах см. гл. 6).
К соматосенсорным нервам относится верхняя (или первая) ветвь тройничного нерва (V1), поскольку она содержит только чувствительные волокна нейронов сенсорного узла тройничного нерва, проводящие импульсы, вызванные тактильными, болевыми и температурными раздражениями кожи верхней трети лица, а также проприоцептивными раздражениями глазодвигательных мышц.
Соматомоторные, или двигательные, черепные нервы (III, IV, VI, XII пары) иннервируют мышцы головы. Все они образованы длинными отростками мотонейронов, расположенных в двигательных ядрах ствола.
Глазодвигательный нерв (п. oculomotorius) — III пара; оба нерва (правый и левый) имеют 5 ядер: двигательное ядро глазодвигательного нерва (парное), добавочное ядро (парное) и срединное ядро (непарное). Срединное и добавочные ядра являются вегетативными (парасимпатическими). Эти ядра расположены в покрышке среднего мозга под водопроводом мозга на уровне верхних холмиков четверохолмия.
Блоковый нерв (n. trochlearis) — IV пара — относится к группе глазодвигательных нервов. Он берет начало от нейронов парного двигательного ядра блокового нерва, расположенного в покрышке среднего мозга под дном водопровода мозга на уровне нижних холмиков четверохолмия.
Волокна блокового нерва выходят из ядер в дорсальном направлении, огибают сверху водопровод мозга, входят в верхний мозговой парус, где образуют перекрест и выходят из ствола мозга на дорсальной его поверхности. Далее нерв огибает ножку мозга с латеральной стороны и направляется вниз и вперед. В глазницу он проникает вместе с глазодвигательным нервом через глазничную щель. Здесь блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, поворачивающую глазное яблоко вниз и латерально (см. рис. 69).
Отводящий нерв (n. abducens) — VI пара — также относится к глазодвигательной группе нервов. Он берет начало от нейронов парного двигательного ядра отводящего нерва, расположенного в покрышке моста. Двигательные волокна отводящего нерва выходят из ствола мозга между мостом и пирамидой продолговатого мозга. Направляясь вперед, нерв проникает в глазницу через верхнюю глазничную щель. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза, поворачивающую глазное яблоко наружу (см. рис. 69).
Подъязычный нер в (n. hypoglossus) — XII пара — берет начало в парном двигательном ядре подъязычного нерва, расположенном в покрышке продолговатого мозга. Ядро проецируется на дно ромбовидной ямки в области ее нижнего угла в треугольнике подъязычного нерва. Ядро продолжается в спинной мозг до шейных сегментов (Q_n).
Волокна подъязычного нерва в виде нескольких корешков покидают продолговатый мозг между пирамидой и оливой. Корешки сливаются в общий ствол, который выходит из полости черепа через канал подъязычного нерва. Этот нерв иннервирует мышцы языка.
Бранхиогенные, или жаберные, нервы (V2,3, VII, IX, X, XI пары) представляют собой группу наиболее сложно устроенных черепных нервов. Исторически они развивались в связи с процессом закладки жаберных дуг. Именно эта группа нервов имеет признаки метамерии: V2,3 пара — нерв I висцеральной (челюстной) дуги; VII пара — нерв II висцеральной (подъязычной) дуги; IX пара — нерв III висцеральной (I жаберной) дуги; X пара — нерв II и последующих жаберных дуг. XI пара в процессе своего развития отделилась от X пары черепных нервов.
Тройничный нерв (n. trigeminus) — V пара. Это один из наиболее сложно устроенных нервов, так как фактически он объединяет в себе два нерва: V1 — соматосенсорный нерв головы и V2,3 — нерв I висцеральной (челюстной) дуги. На основании мозга тройничный нерв появляется из толщи средних ножек мозжечка в виде толстого и короткого стволика, состоящего из двух корешков: чувствительного и двигательного. Двигательный корешок нерва более тонкий. Он передает двигательные импульсы к жевательным и некоторым другим мышцам. Чувствительный корешок в области вершины пирамиды височной кости образует утолщение полулунной формы — тройничный узел. Он, как и все сенсорные ганглии, состоит из псевдоуниполярных нейронов, центральные отростки которых направляются к сенсорным ядрам тройничного нерва, а периферические идут в составе трех основных ветвей тройничного нерва к иннервируемым органам.
Тройничный нерв имеет одно двигательное ядро и три чувствительных ядра. Двигательное ядро тройничного нерва лежит в покрышке моста. Среди чувствительных ядер выделяют: среднемозговое, или мезэнцефалическое; главное чувствительное, или мостовое, спинномозговое ядро тройничного нерва.
Верхнечелюстной нерв проходит через круглое отверстие в основании черепа. Он дает ряд ветвей, иннервирующих десны и зубы верхней челюсти, кожу носа и щек, а также слизистую оболочку носа, нёба, пазух клиновидной кости основания черепа и верхней челюсти.
Нижнечелюстной нерв проходит через овальное отверстие в основании черепа. Он делится на ряд ветвей: сенсорные ветви иннервируют десны и зубы нижней челюсти (нижний альвеолярный нерв, проходящий в толще нижней челюсти), слизистую оболочку языка (язычный нерв) и щек, а также кожу щек и подбородка; двигательные ветви иннервируют жевательные и некоторые другие мышцы.
Нейроны сенсорных ядер тройничного нерва (вторые нейроны сенсорного пути) дают начало нервным волокнам, которые после перекреста в покрышке ствола мозга, формируют тройничную петлю — восходящий путь общей чувствительности от органов головы и шеи. Он присоединяется к медиальной и спиналъной петлям и далее вместе с ними направляется к группе вентролатеральных ядер таламуса. Ответвления аксонов нейронов тройничного узла и сенсорных ядер направляются к ядрам других черепных нервов, ретикулярной формации, мозжечку, пластинке крыши среднего мозга, суб-таламическому ядру, гипоталамусу и многим другим образованиям головного мозга.
Лицевой нерв (n. facialis) — VII пара. Этот нерв имеет три ядра: ядро лицевого нерва — двигательное, расположенное в покрышке моста ближе к срединной плоскости под ядром отводящего нерва; ядро одиночного пути — сенсорное, общее с IX и X парами, расположенное в покрышке продолговатого мозга; верхнее слюноотделительное ядро — парасимпатическое, расположенное в покрышке моста.
На основании мозга лицевой нерв появляется из ямки между мостом, нижней оливой продолговатого мозга и нижней ножкой мозжечка. Вместе с преддверно-улитковым нервом он проходит через внутреннее слуховое отверстие в толщу пирамиды височной кости, где идет в лицевом канале и выходит через шило-сосцевидное отверстие в основании мозгового черепа. В зачелюстной ямке лицевой нерв разветвляется на моторную и сенсорную ветви (рис. 71).
Двигательные ветви лицевого нерва иннервируют мимические мышцы лица и мышцы свода черепа, а также мышцы шеи жаберного происхождения — подкожную мышцу шеи, шилоподъязычную и заднее брюшко двубрюшной мышцы.
Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — IX пара. Этот нерв имеет три ядра, расположенных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с X и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и X парами) и нижнее слюноотделительное ядро (парасимпатическое). Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга через латеральную заднюю борозду продолговатого мозга позади оливы и покидает полость черепа вместе с X и XI парами черепных нервов через яремное отверстие, в котором лежит сенсорный верхний узел языкоглоточного нерва. Чуть ниже за пределами полости черепа располагается сенсорный нижний узел нерва. Далее языкоглоточный нерв спускается по боковой поверхности шеи, разделяясь на несколько ветвей (рис. 72).
Блуждающий нерв (n. vagus) — X пара. Этот нерв имеет три ядра, расположенных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с IX и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и IX парами) и заднее ядро блуждающего нерва (парасимпатическое).
Блуждающий нерв является самым крупным парасимпатическим нервом. Он принимает участие в афферентной и эфферентной иннервации органов дыхания, сердца, желез внутренней секреции и пищеварительного тракта (рис. 73). Блуждающий нерв выходит из вещества продолговатого мозга несколько ниже языкоглоточного нерва и вместе с ним и добавочным нервом покидает полость черепа через яремное отверстие. Ядра блуждающего нерва связаны с ядрами тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов, вестибулярными и ретикулярными ядрами ствола, а также со спинным мозгом. Комплекс этих связей облегчает регуляцию жевания и глотания, реализацию защитных дыхательных, пищеварительных, сердечно-сосудистых рефлексов (глубина и частота дыхания, кашель, рвотный рефлекс, изменение артериального давления, частоты сокращений сердца) и др.
Добавочный нерв (n. accessorius) — XI пара. Этот нерв, являющийся двигательным нервом, в процессе развития отделяется от блуждающего нерва. Он берет начало от двух двигательных ядер. Одно из них, двойное ядро, общее с IX и X парами черепных нервов, лежит в покрышке продолговатого мозга, а другое, спинномозговое ядро добавочного нерва, расположено в передних рогах спинного мозга на уровне шейных CI-VI сегментов (см. рис. 63). Бульбарная часть добавочного нерва присоединяется к блуждающему нерву и в дальнейшем в виде нижнего гортанного нерва иннервирует мышцы гортани. Волокна спинномозговой части иннервируют грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы (мышцы шеи и спины).
Билет 29