Возник на ранних этапах эволюции с развитием зрительного и слухового анализаторов из среднего мозгового пузыря, утолщение стенок которого происходило во внутрь, поэтому полость пузыря превратилась в тонкий среднемозговой проток (сильвиев) диаметром 0,3 - 0,5 мм. Размер мозга остался небольшим, длиной около 2 см, весом 26 гр. Сначала образовались структуры крыши и покрышки, а с появлением коры полушарий нисходящие от нее волокна составили базальную часть ножки мозга. Его граница с промежуточным мозгом проходит на уровне сосковых тел, а с ромбовидным мозгом он соединяется перешейком.
ПЕРЕШЕЕК состоит из верхних ножек мозжечка, верхнего мозгового паруса и треугольников слуховой петли.
КРЫША среднего мозга расположена кзади от водопровода, ее пластинка представлена четверохолмием. Верхние холмики несколько больше, чем нижние. Они плоские, слоистые (чередуется белое и серое вещество), являются подкорковыми (неосознанными) центрами зрения. От них идут ручки к латеральным коленчатым телам (структурам промежуточного мозга). Нижние холмики четверохолмия сравнительно меньше по размеру, но более выпуклые, служат подкорковыми центрами слуха и соединяются ручками с медиальными коленчатыми телами. От спинного мозга к четверохолмию идет спинноталамический путь, а вниз от четверохолмия - тектоспинальный и тектобульбарный (к ч/м ядрам) проводящие пути, которые обеспечивают двухстороннюю связь зрительных и слуховых подкорковых центров с двигательными центрами продолговатого и спинного мозга.
ПОКРЫШКА среднего мозга находится между черной субстанцией и сильвиевым водопроводом, является продолжением покрышки моста, в ней заложены ядра экстрапирамидной системы (красные ядра, черная субстанция, сетчатая формация, ядра Якубовича, III, IV ч/м нервов).Эти ядра служат промежуточными звеньями между большим мозгом с одной стороны, а с другой стороны - с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Основной их функцией является обеспечение координации и автоматизма движений.
Сильвиев водопровод соединяет III и IV желудочки. В его сером веществе на уровне верхних холмиков находятся ядра глазодвигательного (III ч/м) нерва, а на уровне нижних холмиков - блокового (IV ч/м) нерва, принимающих участие в иннервации мышц глаза. Вентральнее от ядер Ш ч/м нервов расположены ядра Якубовича (добавочные), которые иннервируют ресничные мышцы глаза, осуществляющие зрачковый рефлекс.
Кпереди от глазодвигательных ядер находится одно из ядер ретикулярной формации - промежуточное ядро, участвующего в образовании ретикулоспинномозгового пути и заднего продольного пучка (Шютца), связывающего ядра таламуса и гипоталамуса (структуры промежуточного мозга).
В покрышке среднего мозга самыми крупными являются красные ядра, они имеют сигарообразную форму, тянутся от субталамической области до моста и их диаметр составляет 8-9 мм. Передний их конец имеет мелкоклеточное строение, а задний, эволюционно более древний крупноклеточное. Наибольшего развития красные ядра достигают у человека в связи с развитием коры полушарий и мозжечка. Свои афференты красные ядра получают от ядер мозжечка, а эфференты посылают мышцам через руброспинальный путь.
Латеральнее и выше красных ядер проходит пучок волокон медиальной петли, а ближе к четверохолмию - латеральной петли. Кпереди от красных ядер залегает ядро Даркшевича - источник волокон медиального продольного пучка, который связывает ядра III, IV, VI, IX ч/м нервов и вестибулярные ядра с мотонейронами шейных сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы шеи. Таким образом, обеспечивается сочетанное движение головы и глаз.
Под покрышкой среднего мозга расположено голубое пятно - ядро ретикулярной формации или центр пассивного сна. Это ядро ретикулярной формации состоит из нескольких сот особых клеток, синтезирующих норадреналин (НА), который через ветвящиеся аксоны клеток выбрасывается в нейропиль почти всех отделов ЦНС и увеличивает уровень их активности.
Латерально от голубого пятна имеется еще группа НА-ергических нейронов, влияние которых распространяется лишь на гипоталамус, на выброс из него релизинг - факторов (либеринов и статинов) в воротную вену гипофиза. На границе покрышки с базальной частью лежит черная субстанция, клетки этого вещества богаты пигментом меланином. В черной субстанции различают дорсально расположенный компактный слой и вентральный - сетчатый слой. Черная субстанция имеет связь с корой лобной доли, с ядрами субталамуса и ядрами сетчатой формации. Ее поражение приводит к нарушению тонких координированных движений, связанных с пластическим тонусом мышц (болезнь Паркинсона).
БАЗАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ножки мозга содержит волокна путей нисходящих от коры полушарий в нижележащие отделы ЦНС: корково-спонномозгового, корково-ядерного, лобно-мостового, теменно-височно-мостового.
42. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ: ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИИ
Ретикулярная формация - совокупность нейронов отростки которых образуют своеобразную сеть в пределах центральной нервной системы.
Ретикулярная формация открыта Дейтерсом, изучалась В. Бехтеревым, обнаружена в стволе мозга и спинном мозге. Основную роль выполняет ретикулярная формация ствола мозга. Ретикулярная формация занимает центральную часть на уровне продолговатого мозга, варолиевого моста, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации - клетки разнообразной формы, они имеют длинные ветвящиеся аксоны и длинные неветвящиеся дендриты. Дендриты образуют синапсы на нервных клетках. Некоторые дендриты выходят за пределы ствола мозга и доходят до поясничного отдела спинного мозга - они образуют нисходящий ретикулоспинальный путь.
Ретикулярная формация имеет связи с различными отделами центральной нервной системы: в ретикулярную формацию поступают импульсы от различных афферентных нейронов. Они поступают по коллатералям других проводящих путей. Ретикулярная формация не имеет непосредственных контактов с афферентной системой; ретикулярная формация имеет 2-х сторонние связи с нейронами спинного мозга - в основном с мотонейронами; с образованиями ствола мозга (с промежуточным и средним мозгом); с мозжечком, с подкорковыми ядрами (базальными ганглиями), с корой больших полушарий.
В ретикулярной формации ствола мозга различают 2 отдела:
растральный - ретикулярная формация на уровне промежуточного мозга;
каудальный - ретикулярная формация продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
Изучены 48 пар ядер ретикулярной формации.
Функции ретикулярной формации
Функции ретикулярной формации изучены в 40-е гг. XX века Мэгуном и Моруции. Они проводили опыты на кошках, помещая электроды в различные ядра ретикулярной формации.
Ретикулярная формация обладает нисходящим и восходящим влиянием.
Нисходящее влияние - на нейроны спинного мозга. Оно (влияние) может быть активирующим и тормозным.
Восходящее влияние - на нейроны коры головного мозга - тоже тормозное и активизирующее. За счет особенности своих нейронов ретикулярная формация способна изменять функциональное состояние нейронов центральной нервной системы.
Особенности нейронов ретикулярной формации:
постоянная спонтанная электрическая активность - обеспечивается гуморальным влиянием и влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы. Эта активность не имеет рефлекторного происхождения;
явление конвергенции - к ретикулярной формации идут импульсы по коллатералям различных проводящих путей. Сходясь к телам одних и тех же нейронов импульсы теряют свою специфичность; импульсы, поступая к нейронам ретикулярной формации, изменяют ее функциональную активность - если нейроны обладают выраженной электрической активностью, то под влиянием афферентных импульсов электрическая активность уменьшается и наоборот, т. е. модулируется активность нейронов ретикулярной формации; у нейронов ретикулярной формации низкий порог раздражения и, как следствие, высокая возбудимость; у нейронов ретикулярной формации высокая чувствительность к действию гуморальных факторов: биологически активных веществ, гормонов (адреналина), избытку СО2, недостатку О2 и т. д.; в состав ретикулярной формации входят нейроны с различными медиаторами: адренэргические, холин-, серотонин-, дофаминэргические.
43. Промежуточный мозг. Таламический мозг (таламус, эпиталамус и метаталамус).
Промежуточный мозг (diencephalon) находится между большими полушариями мозга. Основную массу его составляют таламусы (thalamic зрительные бугры). Кроме того, к нему относятся структуры, расположенные позади таламусов, над и под ними, составляющие соответственно метаталамус (metatha/amus* забугорье), эпиталамус (epitha/amus, надбугорье) и гипоталамус (hypothalamus, подбугорье).
В состав эпиталамуса (надбугорья) входит шишковидное тело (эпифиз). С гипоталамусом (иодбугорьем) связан гипофиз. К промежуточному мозгу относятся также зрительные нервы, зрительный перекрест (хиазма) и зрительные тракты - структуры, входящие в состав зрительного анализатора. Полостью промежуточного мозга является III желудочек мозга - остаток полости первичного переднего мозгового пузыря, из которого в процессе онтогенеза формируется этот отдел мозга.
Таламусы (thalami), или зрительные бугры, расположены по бокам III желудочка и составляют до 80% массы промежуточного мозга. Они имеют яйцевидную форму, приблизительный объем 3,3 куб. см и состоят из клеточных скоплений (ядер) и прослоек белого вещества. В каждом таламусе различают четыре поверхности: внутреннюю, наружную, верхнюю и нижнюю.
Внутренняя поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка. От расположенного ниже подбугорья она отделена неглубокой гипоталами-ческой бороздой (sulcus hypothalamics), идущей от межжелудочкового отверстия к входу в водопровод мозга. Внутреннюю и верхнюю поверхности разграничивает мозговая полоска (stria medullaris thalami). Верхняя поверхность таламуса, как и внутренняя, свободна. Она прикрыта сводом и мозолистым телом, с которыми не имеет сращений. В передней части верхней поверхности таламуса расположен его передний бугорок, который иногда называют возвышением переднего ядра. Задний конец таламуса утолщен - это так называемая подушка таламуса (pulvinar). Наружный край верхней поверхности таламуса подходит к хвостатому ядру, от которого ее отделяет пограничная полоска (stria terminalis).
По верхней поверхности таламуса в косом направлении проходит сосудистая борозда, которую занимает сосудистое сплетение бокового желудочка. Эта борозда делит верхнюю поверхность таламуса на наружную и внутреннюю части. Наружная часть верхней поверхности таламуса покрыта так называемой прикрепленной пластинкой, составляющей дно центрального отдела бокового желудочка мозга.
Наружная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле, отделяющей ее от чечевичного ядра и головки хвостатого ядра. За подушкой таламуса расположены коленчатые тела, относящиеся к метаталамусу. Остальная часть нижней стороны таламуса сращена с образованиями гипоталамической области.
Таламусы находятся на пути восходящих трактов, идущих от спинного мозга и ствола мозга к коре больших полушарий. Они имеют многочисленные связи с подкорковыми узлами, проходящими главным образом через петлю чечевичного ядра (ansa lenticularis).
В состав таламуса входят клеточные скопления (ядра), отграниченные друг от друга прослойками белого вещества. К каждому ядру подходят собственные афферентные и эфферентные связи. Соседние ядра формируют группы. Выделяют:
1. передние ядра (nucii. anteriores) - имеют реципрокные связи с сосцевидным телом и сводом, известные как сосцсвидно-таламический пучок (пучок Вик д'Азира) с поясной извилиной, относящиеся к лимбической системе;
2. задние ядра, или ядра подушки 6yipa (nucli posteriores) - связаны с ассоциативными полями теменной и затылочной областей; играют важную роль в интеграции различных видов поступающей сюда сенсорной информации;
3. дорсальное боковое ядро (nuci dorsolateral) - получает афферентные импульсы от бледного шара и проецирует их в каудальные отделы поясной извилины;
4. вентролатеральные ядра (nucli. ventrolaterals) - самые крупные специфические ядра, являются коллектором большинства соматосенсорных путей: медиальная петля, спиноталамические пути, тройнично-таламические и вкусовые пути, по которым проходят импульсы глубокой и поверхностной чувствительности и др.; отсюда нервные импульсы направляются в корковую проекционную соматосенсорную зону коры (поля I, 2, За и 36, по Бродману);
5. медиальные ядра (nucli mediates) - ассоциативные, получают афферентные импульсы от вентральных и интраламинарных таламических ядер, гипоталамуса, ядер среднего мозга и бледного шара; эфферентные пути отсюда направляются в ассоциативные области префронтальной коры, расположенные впереди моторной зоны;
6. внутрипластинчатые ядра (интраламинарные ядра, nucli. intralaminares) - составляют основную часть неспецифической проекционной системы таламуса; афферентные импульсы они получают частично по восходящим волокнам ретикулярной формации ствола нерва, частично по волокнам, начинающимся от ядер таламуса. Исходящие от этих ядер проводящие пути направляются в хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар, относящиеся к экстрапирамидной системе, и, вероятно, в другие ядерные комплексы таламуса, которые затем направляют их во вторичные ассоциативные зоны коры мозга. Важной частью интраламинарного комплекса является центральное ядро таламуса, представляющее таламический отдел восходящей ретикулярной активирующей системы.
Таламусы являются своеобразным коллектором чувствительных путей, местом, в котором концентрируются все пути, проводящие чувствительные импульсы, идущие от противоположной половины тела. Кроме того, в переднее его ядро по сосцевидно-таламическому пучку поступают обонятельные импульсы; вкусовые волокна (аксоны вторых нейронов, расположенных в одиночном ядре) заканчиваются в одном из ядер вентролатеральной группы.
Таламические ядра, получающие импульсы от строго определенных участков тела и передающие эти импульсы в соответствующие ограниченные зоны коры (первичные проекционные зоны), называются проекционными, специфическими или переключающими ядрами. К ним относятся вентролатеральные ядра. Переключающие ядра для зрительных и слуховых импульсов заложены соответственно в латеральных и медиальных коленчатых телах, прилежащих к задней поверхности зрительных бугров и составляющих основную массу забу-горья.
Наличие в проекционных ядрах таламуса, прежде всего в вентролатеральных ядрах, определенного соматотопического представительства делает возможным при ограниченном по объему патологическом очаге в таламусе развитие расстройства чувствительности и сопряженных с этим двигательных нарушений в какой-либо ограниченной части противоположной половины тела.
Ассоциативные ядра, получая чувствительные импульсы от переключающих ядер, подвергают их частичному обобщению - синтезу; в результате из этих таламических ядер к коре большого мозга направляются импульсы, уже усложненные вследствие синтеза поступающей сюда информации. Следовательно, таламусы являются не только промежуточным центром переключения, но могут быть и местом частичной переработки чувствительных импульсов.
Кроме переключающих и ассоциативных ядер, в таламусах находятся, как уже упоминалось, интраламинарные (парафасцикулярное, срединное и медиальное, центральные, парацентральное ядра) и ретикулярные ядра, не имеющие специфической функции. Они рассматриваются как часть ретикулярной формации и объединяются под названием неспецифической диффузной таламической системы. Будучи связанной с корой больших полушарий и структурами лимбико-ретикулярного комплекса. Эта система принимает участие в регуляции тонуса и в "настройке" коры и играет определенную роль в сложном механизме формирования эмоций и соответствующих им выразительных непроизвольных движений, мимики, плача и смеха.
Таким образом, к таламусам по афферентным путям сходится информация практически от всех рецепторных зон. Эта информация подвергается существенной переработке. Отсюда к коре больших полушарий направляется лишь часть ее, другая же и, вероятно, большая часть принимает участие в формировании безусловных и, возможно, некоторых условных рефлексов, дуги которых замыкаются на уровне таламусов и образований стриопаллидарной системы. Таламусы являются важнейшим звеном афферентной части рефлекторных дуг, обусловливающих инстинктивные и автоматизированные двигательные акты, в частности привычные локомоторные движения (ходьба, бег, плавание, езда на велосипеде, катание на коньках и т.п.).
Волокна, идущие от таламуса к коре больших полушарий мозга, принимают участие в формировании заднего бедра внутренней капсулы и лучистого венца и образуют так называемые лучистости таламуса - переднюю, среднюю (верхнюю) и заднюю. Передняя лучистость связывает переднее и отчасти внутреннее и наружное ядра с корой лобной доли. Средняя лучистость таламуса - самая широкая - связывает вентролатеральные и медиальные ядра с задними отделами лобной доли, с теменной и височной долями мозга. Задняя лучистость состоит главным образом из зрительных волокон (radiatio optica, или пучок Грациоле), идущих от подкорковых зрительных центров в затылочную долю, к корковому концу зрительного анализатора, расположенному в области шпорной борозды (Jissura calcarina). В составе лучистого венца проходят и волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий к таламусу (корково-таламические связи).
Метаталамус (metathalamus, забугорье) составляют медиальные и латеральные коленчатые тела, расположенные под задней частью подушки таламуса, выше и латеральнее верхних холмиков четверохолмия. Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum medialis) содержит клеточное ядро, в котором заканчивается латеральная (слуховая) петля. Нервными волокнами, составляющими нижнюю ручку четверохолмия (brachium coUiculi inferioris), оно связано с нижними холмиками четверохолмия и вместе с ними образует подкорковый слуховой центр. Аксоны клеток, заложенные в подкорковом слуховом центре, главным образом в медиальном коленчатом теле, направляются к корковому концу слухового анализатора, расположенному в верхней височной извилине, точнее в коре находящихся на ней мелких извилин Гешля (поля 41, 42, 43, по Бродману), при этом слуховые импульсы передаются к проекционному слуховому полю коры в тонотопическом порядке. Поражение медиального коленчатого тела ведет к снижению слуха, более выраженному на противоположной стороне. Поражение обоих медиальных коленчатых тел может обусловить глухоту на оба уха.
При поражении медиальной части метаталамуса может проявиться клиническая картина синдрома Франкль-Хохварта, для которого характерны двустороннее снижение слуха, нарастающее и ведущее к глухоте, и атаксия, сочетающиеся с парезом взора вверх, концентрическим сужением полей зрения и признаками внутричерепной гипертензии. Описал этот синдром при опухоли эпифиза австрийский невропатолог L. Frankl-Chochwart (1862-1914). Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale), как и верхние бугры четверохолмия, с которыми оно связано верхними ручками четверохолмия (brachii colliculi superiores), состоит из чередующихся слоев серого и белого вещества. Латеральные коленчатые тела составляют подкорковый зрительный центр. Главным образом в них заканчиваются зрительные тракты. Аксоны клеток латеральных коленчатых тел проходят компактно в составе заднего отдела заднего бедра внутренней капсулы, а затем формируют зрительную лучистость (radiatio optica), по которой зрительные импульсы достигают в строгом ретино-топическом порядке коркового конца зрительного анализатора - в основном область шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли (поле 17, по Бродману). На вопросах, связанных со строением, функцией, методами обследования зрительного анализатора, а также со значением патологии, выявляемой при его обследовании, для топической диагностики следует остановиться подробнее, так как многие структуры, входящие в состав зрительной системы, имеют прямое отношение к промежуточному мозгу и в процессе онтогенеза формируются из первичного переднего мозгового пузыря. Эпиталамус - надбугорная область промежуточного мозга.Эпиталамус - часть промежуточного мозга, состоящая: - из шишковидного тела; - из задней спайки; и - из ядер уздечки, соединяющей эпифиз с промежуточным мозгом. Эта область занимает самое заднее положение в промежуточном мозге и является крышей и задними и боковыми стенками третьего желудочка. Эпиталамус связывает лимбическую систему с другими отделами мозга, выполняет некоторые гормональные функции.
