Ствол мозга объединяет три отдела головного мозга: продолговатый мозг, мост и средний мозг. Как и для спинного мозга, от которого отходят спинномозговые нервы, для ствола характерно отхождение черепных нервов (с III по XII пару), иннервирующих мускулатуру и кожу головы, внутренние органы и производные жаберного аппарата.
Наряду с этим ствол мозга служит образованием, через которое осуществляется связь головного мозга со спинным посредством восходящих и нисходящих проводящих путей. Наконец, в стволе мозга находятся также центры, имеющие общеорганизменное значение и связанные с регуляцией дыхания (дыхательный центр), кровообращения (сердечно-сосудистый центр), мышечного тонуса и другие.
Для всех отделов мозга, входящих в состав его ствола, характерно исходное распределение серого и белого вещества. На всём протяжении в нём выделяют крышу – скопление серого вещества, расположенное над полостями мозга, покрышку, в которой локализуются ядра черепных нервов, а также проходит ряд проводящих путей восходящего и нисходящего направления, и основание, где сосредоточены нисходящие проводящие пути.
Продолговатый мозг, отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.
38. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ И МОСТ: ПОЛОЖЕНИЕ, ФУНКЦИИ, ВНУТРЕННЕЕ И ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
Продолговатый мозг представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга, поэтому в его строение в большей мере, чем в других отделах ствола мозга, проявляются некоторые черты сходства со спинным мозгом. Верхний расширенный конец продолговатого мозга граничит с нижним краем моста, а нижний соответствует месту выхода корешков I пары шейных спинномозговых нервов.
На передней (нижней) поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением аналогичной щели в спинном мозге. По бокам её расположены два продольных возвышения – пирамиды. Они состоят из белого вещества и образованы волокнами пирамидных проводящих путей. Часть пирамидных волокон в глубине передней срединной щели переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Далее волокна пирамид продолжаются в передние и боковые канатики спинного мозга.
Снаружи от пирамид справа и слева находятся оливы, внутри каждой из которых заметно скопление серого вещества, образующего нижнее оливное ядро. Они функционально связаны с регуляцией равновесия и работой вестибулярного аппарата. Между пирамидой и оливой расположена передняя латеральная борозда – место входа корешков подъязычного нерва.
По дорсальное поверхности проходит задняя срединная борозда, по бокам – латеральные борозды. Между задней срединное и латеральной – тонкий и клинковидный бугорки (внутри них одноимённые ядра), там же заканчиваются тонкий и клинковидный пучки. Под задними канатиками внутри нижней трети ПМ – центральный канал. Он открывается в IV желудочек – полость в области ствола мозга. На дне желудочка – ромбовидная ямка.
Участки ПМ, ограниченные латеральными бороздами – боковые канатики. Волокна из боковых канатиков без резкой границы переходят в нижние ножки мозжечка. Из толщи канатиков выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов.
Для внутреннего строения ПМ характерно особое распределение серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании этого отдела мозга.
Крыша развита слабо. Она образована тонким слоем клеток, составляющим нижний мозговой парус, - нейроэпителиальную пластинку – остаток стенки первичного мозгового пузыря.
Покрышка – наиболее объёмная часть продолговатого мозга; она непосредственно образует дно IV желудочка. В её толще расположены нижние оливные ядра и ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов. В покрышке лежат жизненно важные центры общеорганизменного значения: сосудодвигательный центр, дыхательный центр. При повреждении этого заднего ядра блуждающего нерва немедленно прекращаются дыхательные движения и регуляция работы сердца, резко падает кровяное давление, что приводит к быстрой смерти. Также в заднем ядре расположен центр рвоты, а в других ядрах – центры чихания и кашля. Ещё в покрышке располагаются некоторые ядра ретикулярной формации.
В покрышке находятся медиальные петли.
Основание продолговатого мозга представлено пирамидами.
Мост имеет снизу и спереди вид толстого белого валика, расположенного в средней части ствола мозга. Вверху он граничит с ножками мозга, а внизу – с продолговатым мозгом, там же находятся места выхода VI, VII и VIII пар черепных нервов.
Значительная часть массы моста состоит из поперечно расположенных, перекрещивающихся между собой нервных волокон, которые идут в обе стороны и направляются к мозжечку, образуя его средние ножки. В месте перехода моста в среднюю ножка мозжечка выходит тройничный нерв (V пара).
Задняя поверхность моста образует верхнюю часть ромбовидной ямки. В ней на границе моста с продолговатым мозгом хорошо различимы поперечные мозговые полоски, в которых проходят волокна слухового пути. На вентральной поверхности посередине хорошо видна базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия, снабжающая кровью головной мозг.
Внутреннее строение моста характеризуется определённой локализацией серого и белого вещества в пределах его крыши, покрышки и основания. Крыша моста так же, как и в продолговатом мозге, развита слабо и образована тонкой нейроэпителиальной пластинкой – верхним мозговым парусом. Он натянут между верхними ножками мозжечка, ограничивающими верхний угол ромбовидной ямки.
39. Мозжечок, морфология. Функции и внутреннее строение – червь и полушария, ядра, ножки мозжечка, дольки коры. Структуры коры мозжечка. Мозжечок (cerebellum) представляет собой отдел головного мозга, развивающийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга. Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела, регуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовыми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий. В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть — червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туловища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую — полушария мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении координированными автоматизированными движениями конечностей.
Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества — корой, образующей многочисленные поперечные извилины — листки мозжечка. Группы листков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю — от коры больших полушарий после их переключения в собственных ядрах моста. Наименьшая по размерам клочково-узелковая доля состоит из небольшой парной обособленной дольки — клочка — и расположенного рядом участка червя — узелка, связанных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля представляет собой самую древнюю часть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами. С помощью двусторонних связей она наиболее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.
В коре мозжечка выделяют три слоя. Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого вещества. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно расположенных зерновидных нейронов малого размера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположенных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье, — самых крупных нейронов коры мозжечка. Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продолжаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечивают эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.
Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуют многочисленные контакты с дендритами зерновидных нейронов. Это — моховидные волокна. Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейронов передаются на дендриты клеток Пуркинье. Здесь же (на дендритах клеток Пуркинье) заканчиваются лиановидные волокна, идущие в мозжечок от нижних оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказывают быстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжечку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители. Зерновидные клетки оказывают на грушевидные нейроны медленное возбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений. В молекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярных нейронов. Все они представляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клеток Пуркинье, что важно при выработке координации в процессе обучения новым движениям.
Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, тесно связанные с корой червя {ядра шатра), корой околочервячной зоны {шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрывающей полушария {зубчатые ядра) (рис. 77). Белое вещество состоит из волокон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.
Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них — в спинной мозг. Волокна от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.
Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества. Посредством верхних ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних — с мостом и нижних — с продолговатым мозгом и спинным мозгом.
По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга. Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливно-го ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположенных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугообразные волокна).
По средним ножкам к мозжечку идут волокна корковомостомозжечкового пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий.
По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противоположном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего мозга идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь). Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений — экстрапирамидную систему.
При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего мозга. При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где находятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движениями ног, а также с перемещением ОЦТ. При письме мозжечок регулирует поддержание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последовательных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки.
Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений. Он обеспечивает хранение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и программ сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков. Фактически мозжечок является самообучающейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.
40. ЧЕТВЁРТЫЙ ЖЕЛУДОЧЕК. РОМБОВИДНАЯ ЯМКА, ЕЁ ПОЛОЖЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ЧАСТИ, МОЗГОВЫЕ ПАРУСА, СОСУДИСТЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
IV желудочек представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является общей полостью для всех отделов заднего мозга, составляющих ромбовидный мозг (продолговатый мозг, мозжечок, мост и перешеек). IV желудочек напоминает палатку, в которой различают дно и крышу.
Дно, или основание, желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Поэтому его называют ромбовидной ямкой. В задненижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнем углу IV желудочек сообщается с водопроводом. Латеральные углы заканчиваются слепо в виде двух карманов, загибающихся вентрально вокруг нижних ножек мозжечка.
Крыша IV желудочка имеет форму шатра и составлена двумя мозговыми парусами: верхним, натянутым между верхними ножками мозжечка, и нижним, парным образованием, примыкающим к ножкам клочка. Часть крыши между парусами образована веществом мозжечка. Нижний мозговой парус дополняется листком мягкой оболочки, покрытой изнутри слоем эпителия, представляющим рудимент задней стенки заднего мозгового пузыря.
Tela choroidea первоначально вполне замыкает полость желудочка, но затем в процессе развития в ней появляются три отверстия: одно в области нижнего угла ромбовидной ямки (самое большое), и два в области боковых карманов желудочка. При посредстве этих отверстий IV желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства. В случае сужения или заращения этих отверстий на почве воспаления мозговых оболочек (менингит) накапливающаяся в мозговых желудочках спинномозговая жидкость не находит себе выхода в подпаутинное пространство и возникает водянка головного мозга.
Ромбовидная ямка имеет соответственно ромбовидной форме четыре стороны - две верхние и две нижние. Верхние стороны ромба ограничены двумя верхними мозжечковыми ножками, а нижние стороны - двумя нижними ножками. Вдоль ромба, по средней линии, от верхнего угла к нижнему тянется срединная борозда которая делит ромбовидную ямку на правую и левую половины. По сторонам борозды расположено парное возвышение, eminentia medialis, обусловленное скоплением серого вещества.
Книзу eminentia medialis постепенно суживается, переходя в треугольник, на который проецируется ядро подъязычного нерва. Латеральнее нижней части этого треугольника лежит меньший треугольник, заметный по своей серой окраске, в котором заложено вегетативное ядро блуждающего нерва.
Вверху eminentia medialis имеет возвышение - лицевой бугорок, обусловленный прохождением корешка лицевого и проекцией ядра отводящего нервов. В области латеральных углов располагается с обеих сторон вестибулярное поле, здесь помещаются ядра VIII пары. Часть выходящих из них волокон идет поперек ромбовидной ямки от латеральных углов к срединной борозде в виде горизонтальных полосок. Эти полоски делят ромбовидную ямку на верхнюю и нижнюю половины и соответствуют границе между продолговатым мозгом и мостом.
Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола и частью расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода, а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей. Чтобы понять расположение этих ядер, нужно учитывать, как отмечалось, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного в продолговатый мозг раскрылась на своей задней стороне и развернулась в ромбовидную ямку. Вследствие этого задние рога серого вещества спинного мозга как бы разошлись в стороны. Заложенные в задних рогах соматически-чувствительные ядра расположились в ромбовидной ямке латерально, а соответствующие передним рогам соматически-двигательные ядра остались лежать медиально.
Что касается вегетативных ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга, то соответственно положению боковых рогов между задними и передними эти ядра при развертывании нервной трубки оказались лежащими в ромбовидной ямке между соматически-чувствительными и соматически-двигательными ядрами. В результате в области ромбовидной ямки в отличие от спинного мозга ядра серого вещества расположены не в переднезаднем направлении, а лежат рядами - медиально и латерально. Так, например, соматически-двигательные ядра XII и VI пар лежат в медиальном ряду, вегетативные ядра X, IХ, VII пар - в среднем ряду и соматически-чувствительные ядра VIII пары - латерально.
Сосудистая ткань проникает в полость IV желудочка в виде складчатой бахромки. Бахромка в полости желудочка носит название сосудистого сплетения IV желудочка (plexus chorioideus ventriculi quarti). Сосудистое сплетение состоит из медиальной части и двух латеральных частей.
Медиальная часть состоит из двух полосок, идущих по средней линии от каудального края в ростральном направлении, к основанию узелка червя мозжечка. От узелка тянется пара латеральных частей сосудистого сплетения. Они расходятся в края IV желудочка и свешиваются в его латеральные углубления.
Около каждой части сосудистого сплетения IV желудочка имеется небольшое отверстие, которое соединяет полость желудочка с подпаутинным пространством мозговых оболочек:
- медиальное (асимметричное) отверстие IV желудочка - отверстие Мажанди.
- латеральные (симметричные) отверстия IV желудочка - отверстия Лушки.
Сообщение полости IV желудочка с подпаутинным пространством ограничено сосудистым сплетением. Части его бахромчатых структур проникают через отверстия в подпаутинное пространство и существенно блокируют проникновение спинномозговой жидкости из желудочков в мозговые оболочки. При заращении этих отверстий в результате воспаления мозговых оболочек (менингит) накапливающаяся в мозговых желудочках спинномозговая жидкость не находит выхода и возникает водянка головного мозга.
