Окислительное фосфорилирование – один из механизмов образования АТФ
Транспорт электронов в дыхательной цепи сопряжён (связан) с образованием протонного градиента, необходимого для синтеза АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. Иными словами, окислительное фосфорилировние – это процесс, в котором энергия биологического окисления превращается в химическую энергию АТФ.
Образование протонного градиента (генерирование электро-хими-ческого потенциала). Хемиосмотическая теория Митчелла.
Ингибиторы цепи тканевого дыхания – это яды.
Ингибиторы дыхательной цепи являются ядами. Они в равной степени тормозят и дыхание, и фосфорилирование, соотношение Р/О при этом не изменяется. Наиболее популярными являются следующие ингибиторы: ротенон (растительный токсин, применяемый индейцами Амазонии при ловле рыбы, а также используемый в качестве инсектицида), амитал (аминобарбитал – производное барбитуровой кислоты), антимицин А (антибиотик) и цианиды. Ротенон и амитал тормозят перенос водорода от ФМН к убихинону; антимицин А тормозит транспорт электронов от цитохрома b к цитохрому с1; CN-, CO, H2S – ингибиторы цитохромоксидазы (рис.5. 8):
 |
НАДН∙Н + КоQ С О2
ротенон антимицин А СО, СN-
амитал H2S
Рис.5.8. Ингибиторы дыхательной цепи
Следует различать ингибиторы цепи тканевого дыхания и разобщители окислительного фосфорилирования.
3. Механизм генерации DmН+, его компоненты, стехиометрия Н+/е.
Движение электронов через электронтраспортную систему дыхательных ферентов сопровождается одновременно «перекачиваем» протонов из матрикса в межмебранное пространство. Эта передислокация протонов осуществляется I, III и IV комплексами дыхательной цепи. Английский биохимик Питер Митчелл предложил рассматривать внутреннюю мембрану митохондрий как конденсатор, который со стороны матрикса заряжается отрицательно (благодаря направленному току электронов), а со стороны межмембранного пространства – положительно. Следовательно, при тканевом дыхании совершается осмотическая работа по концентрации протонов в межмембранном пространстве и возникает разность электрических потенциалов, т.е. генерируется электро-химический (или протонный) потенциал:
Δ μН+ = Δ Ψ – (-)ΔрН+
Электрохимический Мембранный Градиент рН
градиент рН потенциал
Градиент ΔрН+ имеет отрицательное значение, поскольку измерение проводится от внутренней поверхности мембраны, имеющей более отрицательную величину, к наружной. В целом Δ μН+ имеет положительное значение, равное +0,224v.
Внутренняя мембрана не может заряжаться сколь угодно долго. Если продолжить аналогию с конденсатором, то перезарядка приводит к «пробою», т.е. разрядке.Роль разряжающего устройства выполняет АТФ-синтаза – V комплекс дыхательной цепи.
Каким же образом генерирование протонного потенциала связано (сопряжено) с образованием АТФ?
