В 1935г Дэниэли и Даусон пердложили первую, так называемую «бутербродную моедль» организации мембраны. Суть в том, что основу мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками, а внешняя и внутренняя поверхности билипидного слоя, образованные гидрофильными участками молекул, покрыты сплошными слоями белка.
В 60х начали выделяться те мембраны, в которых постулировалось наличие гидрофобно-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками. Одной из таких моделей является модель липопротеинового коврика, согласно которой мембраны образованы переплетением липидных и белковых мицелл, объединяющихся между собой на основе гидрофильно-гидрофобных взаимодействий.
Более универсальной оказалась жидкостно-мозаичная модель организации мембран. В этом случае, как и в «бутербродной» модели, постулирется о наличии жидкостной билипидной фазы, образованной строго ориентированными липидными молекулами. Но здесь, белки входящие в мембрану, не составляют сплошного слоя на внутренней и внешней поверхностях билипидного слоя. Мембранные белки представлены 3 разновидностями: интегральными, полуинтегральными и периферическими.
30.
Гликокаликс представляет собой внешний по отношению к липо-протеидной мембране слой, содержащий полисахаридные цепочки мембранных интегральных белков — гликопротеидов. Эти цепочки содержат такие углеводы, как манноза, глюкоза, М-ацетилглкжозамин, сиаловая кислота и др. Такие углеводные гетерополимеры образуют ветвящиеся цепочки, между которыми могут располагаться выделенные из клетки гликолипиды и протеогликаны. Слой гликокаликса сильно обводнен, имеет желеподобную консистенцию, что значительно снижает в этой зоне скорость диффузии различных веществ. Здесь же могут «застревать» выделенные клеткой гидролитические ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении полимеров до мономерных молекул, которые затем транспортируются в цитоплазму через плазматическую мембрану.Кортикальный слой цитоплазмы, тесно контактирующий с липопротеидной наружной мембраной, имеет ряд особенностей. Здесь в толщине 0,1-0,5 мкм отсутствуют рибосомы и мембранные пузырьки, но в большом количестве встречаются фибриллярные элементы цитоплазмы — микрофиламенты и часто микротрубочки. Основным фибриллярным компонентом кортикального слоя является сеть актиновых микрофибрилл. Здесь же располагается ряд вспомогательных белков, необходимых для движения участков цитоплазмы. Роль этих связанных с актином белков очень важна, так как она объясняет их участие в связи, в «заякоривании» интегральных белков плазматической мембраны.
Барьерная роль плазмалеммы заключается также в ограничении свободной диффузии веществ.
Липидный бислой.
Л ипидный бислой— двойной молекулярный слой, формируемый полярными липидами в водной среде. Основная структура мембраны, которая создает относительно непроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул. В липидном бислое молекулы ориентированы таким образом, что их полярные фрагменты обращены в сторону водной фазы и формируют две гидрофильные поверхности, а неполярные «хвосты» образуют гидрофобную область внутри бислоя. Бислой — термодинамически выгодная форма ассоциации полярных липидов в водной среде. Липидный бислой, состоящий из фосфолипидов (фосфатидилхолина, фосфатидилсерина и др.), является основой биологических мембран.
Мембранные белки.
К мембранным белкам относятся белки, которые встроены в клеточную мембрану или мембрану клеточной органеллы или ассоциированы с таковой. Мембранные белки могут быть классифицированы по топологическому или биохимическому принципу. Топологическая классификация основана на локализации белка по отношению к липидному бислою. Биохимическая классификация основана на прочности взаимодействия белка с мембраной. Топологическая классификация
-Трансмембранные белки полностью пронизывают мембрану и, таким образом, взаимодействуют с обеими сторонами липидного бислоя.
-Интегральные белки постоянно встроены в липидный бислой, но соединены с мембраной только на одной стороне, не проникая на противоположную сторону.
-Интегральные мембранные белки прочно встроены в мембрану. По отношению к липидному бислою интегральные белки могут быть трансмембранными политопическими или интегральными монотопическими.
-Периферические мембранные белки являются монотопическими белками. Они либо связаны слабыми связями с липидной мембраной, либо ассоциируют с интегральными белками за счёт гидрофобных, электростатических или других нековалентных сил.
Мембранные углеводы.
В мембранных гликопротеинах и мембранных гликолипидах встречаются 9 углеводов; главные из них - галактоза, манноза, фруктоза, галактозамин, глюкозамин, глюкоза и сиаловая кислота.
Углеводная часть гликолипидов и гликопротеинов плазматической мембраны всегда находится на наружной поверхности мембраны, контактируя с межклеточным веществом. Углеводы плазматической мембраны выполняют роль специфических лигандов для белков. Они образуют участки узнавания, к которым присоединяются определенные белки; присоединившийся белок может изменить функциональное состояние клетки.В наружной мембране эритроцитов некоторые полисахариды содержат N-ацетилнейраминовую кислоту на концах цепей.
Полисахариды клеточной мембраны наряду с белками выполняют роль антигенов при развитии клеточного иммунитета, в том числе при реакции отторжения трансплантата. Они также служат местами узнавания при заражении патогенными вирусами и микроорганизмами. Например, вирус гриппа при проникновении в клетку сначала присоединяется к ее мембране, взаимодействуя с полисахаридом определенной структуры.
